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Resistência ao jejum de Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) em condições de laboratório

 

Resistance of Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) to fasting under laboratory conditions

 

Resistencia al ayuno de Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) en condiciones de laboratorio

 

 

Solange Ribeiro Peixoto Cailleaux; Vanda Cunha; Sergio Verly; Valdir Dias Lamas Junior; José Jurberg

Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomía de Triatomíneos, Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil

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RESUMO

O objetivo deste estudo é avaliar a capacidade de resistência à privação alimentar de Rhodnius stali Lent, Jurberg, & Galvão, 1993, em condições de laboratório sob temperatura e umidade média ambiental registrada. Ovos recém-colocados, de casais previamente separados, foram transferidos para tubos de polipropileno com tampa de rosca, com capacidade para 50 mL, forrados com papel filtro e, em seu interior, foi colocada uma tira do mesmo papel, dobrada, para aumentar a área de contato dos insetos e remover o excesso de umidade. A seguir, os espécimes foram individualizados, identificados e, após a eclosão, observados até a sua morte depois de uma única alimentação. A média da resistência à privação alimentar observada, em dias, foi de 23,45 ± 6,42; 40,52 ± 22,57; 70.39 ± 38,46; 119,6 ± 51,44 e 160,0 ± 49,44 para os estádios de 1^o ao 5^o, respectivamente, enquanto as formas adultas resistiram 52,65 ± 12,16 dias para os machos e 46,50 ± 18,05 dias para as fêmeas.

Palavras-chave: Triatominae; Insetos vetores; Privação de alimentos; Doença de Chagas.

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ABSTRACT

The objective of this study was to evaluate the resistance of Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 to food deprivation under laboratory conditions at mean environmental temperature and humidity rates. Recently laid eggs from previously separated pairs were transferred to 50 mL propylene assay tubes with screw caps wrapped with filter paper. A strip of filter paper was included inside to increase the insects' contact area and remove excess humidity. Specimens were isolated, identified, and observed after hatching until they died, having received only one feeding. The mean resistance to food deprivation was 23.45 ± 6.42; 40.52 ± 22.57; 70.39 ± 38.46; 119.6 ± 51.44, and 160.0 ± 49.44 days for the 1st to 5th stages, respectively. Adult males resisted for 52.65 ± 12.16 days, and females resisted for 46.50 ± 18.05 days.

Keywords: Triatominae; Vector insects; Food deprivation; Chagas disease.

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RESUMEN

El objetivo de este estudio es evaluar la capacidad de resistencia a la privación alimentaria de Rhodnius stali Lent, Jurberg, & Galvão, 1993, en condiciones de laboratorio bajo temperatura y humedad ambiental media registrada. Huevos recién puestos, de parejas previamente separadas, se transfirieron a tubos de polipropileno con tapa de rosca, y capacidad para 50 mL, forrados con papel filtro y, en su interior, fue colocada una tira del mismo papel doblada, para aumentar el área de contacto de los insectos y remover el exceso de humedad. A seguir, los especímenes fueron individualizados, identificados y luego de la eclosión, observados hasta su muerte después de una única alimentación. El promedio de resistencia a la privación alimentaria observada, en días, fue de 23,45 ± 6,42; 40,52 ± 22,57; 70,39 ± 38,46; 119,6 ± 51,44 y 160,0 ± 49,44 para los estadios del 1^o al 5^o, respectivamente, mientras que las formas adultas resistieron 52,65 ± 12,16 días, los machos y 46,50 ± 18,05 días las hembras.

Palabras-clave: Triatominae; Insectos vectores; Privación de alimentos; Enfermedad de Chagas.

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INTRODUÇÃO

Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 foi originalmente descrita com base em 21 exemplares machos e um exemplar fêmea, provenientes da Província de Chaparé, na Bolívia, em 12 de setembro de 1945¹. O material tipo encontra-se depositado na Coleção de Triatomíneos (Coleção Herman Lent) do Instituto Oswaldo Cruz, com registro de origem n^o 645.

R. stali foi identificada como uma espécie críptica, no bojo dos exemplares coletados e identificados erroneamente como Rhodnius pictipes Stal, 1872, por meio da análise morfométrica da cabeça e comparativa das estruturas fálicas, que mostraram similitudes com a presença de um suporte do falosoma (Sph) e um processo do pigóforo (PrP) bífido, estruturas que as demais espécies do gênero Rhodnius não possuem, o que levou a situá-las no complexo "Rhodnius pictipes" e supor serem os "elos de ligação" entre os Rhodniini e Triatomini^1,2,3.

As espécies de Triatomíneos consideradas de importância epidemiológica são aquelas capazes de colonizarem habitações humanas⁴ e, das 141 espécies de triatomíneos atualmente reconhecidas e distribuídas em 18 gêneros, somente algumas atendem a esta definição, entre elas: Rhodnius prolixus Stal, 1859⁵, Triatoma infestans Klug, 1834; Triatoma infestans infestans Galvão, Carcavallo, Rocha & Jurberg, 2003, Triatoma brasiliensis Neiva, 1911; Triatoma dimidiata Latreille, 1821 e Panstrongylus megistus Burmeister, 1835⁶. Estas espécies são responsáveis por mais de 80% dos casos da doença de Chagas nas regiões endêmicas. Entretanto, várias espécies silvestres podem ocasionalmente invadir as habitações humanas, atraídas pela luz ou pela escassez de alimento no ambiente natural degradado pela ação antrópica. Na maioria das vezes, a colonização se inicia de forma peridomiciliar, nos criadouros dos animais domésticos que acabam servindo de fonte alimentar para esses insetos.

O assentamento de povoados em regiões degradadas pelo homem contribuiu para a domicialização desta espécie. Este fato, aliado à utilização das folhas de palmeiras para cobertura das construções habitacionais e ao acúmulo de lenha próximo às moradias, facilita a invasão dessa espécie em habitat domiciliar. R. stali provavelmente é uma das espécies responsáveis pela transmissão da doença de Chagas entre as comunidades indígenas na Bolívia⁷, apresentando infecção natural por Tripanossoma cruzi⁸, conforme relatado por Tibayrenc e Le Pont, em 1984, os quais, no entanto, não consideraram essa região endêmica para a doença de Chagas. A dispersão passiva possibilita a propagação desta espécie por meio da interferência com o meio ambiente, ocasionada pela ação do homem, facilitando a emergência da doença de Chagas em áreas com reservatórios suscetíveis não endêmicos⁹.

Os triatomíneos bolivianos R. stali, Triatoma sordida, Stal, 1859; T. guasayana Wygodzinsky & Abalos, 1941; Panstrongylus rufotuberculatus Champion, 1899; Eratyrys mucronatus Stal, 1859; e P. megistus Burmeister, 1835, são classificados epidemiologicamente como candidatos vetores, por serem espécies comumente encontradas em meio silvestre, que, no entanto, invadem ocasionalmente écotopos artificiais, onde formam pequenas colônias¹⁰.

A resistência prolongada à privação alimentar constitui uma importante estratégia de sobrevivência desses insetos, uma vez que, em situações adversas ou de privação alimentar por diversos fatores, são capazes de sobreviver por longos períodos. Assim, o presente trabalho teve como foco principal de estudo estabelecer o período de resistência à privação alimentar em laboratório de R. stali em todos os estádios de vida, a partir da eclosão, com uma única alimentação nas fases imaturas e adultas, sob temperatura e umidade ambiental média registrada no Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos do Instituto Oswaldo Cruz (LNIRTT/Fiocruz).

 

MATERIAL E MÉTODOS

Com o intuito de ampliar os conhecimentos sobre esta espécie, o estudo em questão adiciona parâmetros biológicos das observações diárias do período compreendido de janeiro a outubro de 2009, no Insetário do LNIRTT/Fiocruz.

Os ensaios de resistência à privação alimentar foram iniciados com exemplares que formaram a colônia no LNIRTT/Fiocruz, provenientes do Município do Alto Beni, Departamento de La Paz, Província de Caranavi, Bolívia.

Uma nova colônia foi iniciada em setembro de 2009, constituída por dois machos e cinco fêmeas para acasalamento, dos quais foram obtidos os ovos, para dar início à observação da resistência à privação alimentar. A postura dos ovos foi observada diariamente, e os ovos retirados, foram datados, separados e armazenados em tubos de polipropileno com capacidade para 50 mL, forrados com papel filtro. Após a eclosão, os exemplares de 1^o estádio foram separados em frascos, individualizados, datados, registrados e alimentados com sangue de camundongo (Mus musculus) sendo observados diariamente até a morte. Para a obtenção dos exemplares de 2^o estádio, foram separadas ninfas de 1^o estádio que foram alimentadas semanalmente com camundongos Mus musculus, imobilizados e anestesiados, conforme protocolo número L-081-08, aprovado pelo Comitê de Ética no Uso de Animais (CEUA-Fiocruz), até sua ecdise para o 2^o estádio e, a seguir, colocados em recipientes, seguindo- se o mesmo procedimento anteriormente descrito para observação de sua resistência à privação alimentar com uma única alimentação. Os demais estádios seguiram o mesmo protocolo.

Foram observados 533 exemplares de R. stali, sendo: 93 do 1^o ao 5^o estádio, 34 machos e 34 fêmeas. No decorrer dos ensaios, foram observados os seguintes valores em relação à média ambiental de temperatura e umidade: Temperatura mínima de 18,74^o C; máxima, de 25,23^o C e umidade relativa (UR) de 65,3%, registradas com termohigrômetro texto 608-H1, no Insetário de Triatomíneos do LNIRTT/Fiocruz. Os resultados foram analisados estatisticamente por meio do teste T não pareado, considerando SDs iguais (unpaired †, population with equal SDs) no programa Graph Instart 3.10.

 

RESULTADOS

Observou-se que o maior tempo de sobrevivência à privação alimentar ocorreu no 5^o estádio, com 160,0 ± 49,44 dias, seguindo-se, em ordem decrescente, o 4^o estádio, com 119,6 ± 51,44 dias; o 3^o estádio, com 70,39 ± 38,46 dias; o 2^o estádio, com 40,52 ± 22,57 dias e, por último, o 1^o estádio, com 23,45 ± 6,42 dias, demonstrando que a resistência à privação alimentar está vinculada às reservas nutricionais acumuladas do 1^o ao 5^o estádios. Em contraposição, o período médio de sobrevida na fase adulta foi menor 52,65 ± 12,16 dias para machos e 46,5 ± 18,05 dias para fêmeas quando comparados com o 3^o, 4^o e 5^o estádios (Tabela 1).

 

 

DISCUSSÃO

Como acontece em qualquer doença emergente e zoonótica, a doença de Chagas é influenciada diretamente pelas mudanças climáticas ocasionadas pelo aquecimento global e pelo uso irrestrito dos recursos naturais pelo homem e, desta forma, qualquer degradação dos biótopos silvestres, acarreta mudanças em sua diversida de, contri buindo para a sua disseminação¹¹.

Mais de 130 espécies de Triatomíneos foram descritas como potenciais vetores do T. cruzi na América do Sul. Além disso, mais de 100 reservatórios selvagens foram relatados, sendo o processo de globalização um dos fatores que mais influenciaram este quadro da ampliação de novos vetores, que se somam ao T. infestans, que permanece como principal vetor da doença de Chagas nas cidades da América do Sul, principalmente na Bolívia¹².

Resultados comparativos de resistência ao jejum de diferentes Triatomíneos, realizado por Cortéz e Gonçalves¹³, em 1998 e adaptado por Cailleaux et al, demonstraram que a diferença de condições de temperatura, umidade e fonte alimentar dificultam a comparação dos resultados (Tabela 2).

 

 

R. stali resiste a prolongados períodos de jejum. As ninfas de 1^o estádio são mais sensíveis à privação de alimentos, enquanto o 5^o estádio é a fase onde houve maior resistência ao jejum prolongado.

A resistência à privação alimentar de R. stali observado em temperatura média ambiental registrada foi menor quando comparado com Rhodnius prolixus¹⁶, que obteve uma resistência ao jejum no 1^o estádio de 44,64 ± 10,83 dias; no 2^o estádio, de 91 ± 15,56 dias; no 3^o estádio, de 164,90 ± 25,99 dias; no 4^o estádio, de 161,60 ± 43,47 dias; e 114,75 ± 25,97 dias no 5^o estádio, em condições ambientais de laboratório com temperatura de 24,2^o C e UR de 73% alimentado com sangue de ave; menor que Rhodnius neivai^17,18, que apresentou uma resistência de 41,9 ± 10,7 dias no 1^o estádio, 84,6 ± 15,7 dias no 2^o estádio, 142,3 ± 17,6 dias no 3^o estádio, 149,7 ± 21,8 dias no 4^o estádio, 106,3 ± 1 9,5 dias no 5^o estádio, 86,5 ± 19,8 dias para os exemplares fêmeas e 84,3 ± 16,6 dias para os exemplares machos, observados em temperatura controlada de 28 ± 2^o C e UR de 75 ± 10%, alimentados com sangue de galinha, e também menor quando R. neivai foi alimentado com sangue de coelho nas mesmas condições ambientais, sendo observado para o 1^o estádio uma resistência ao jejum de 37,6 ± 8,4 dias, 79,4 ± 13,8 dias no 2^o estádio, 124,9 ± 18,5 dias no 3^o estádio, 131,6 ± 17,2 dias no 4^o estádio, 99,1 ± 20,1 dias no 5^o estádio, 83,9 ± 24,7 dias para os exemplares fêmeas e 79,5 ± 21,4 dias para os exemplares machos¹⁸. No entanto, a resistência ao jejum de R. stali foi maior do 1^o ao 5^o estádio e para os exemplares machos quando comparada com a resistência ao jejum de Rhodnius neglectus, com resistência de 13 dias para o 1^o estádio, 22 dias no 2^o estádio, 30,5 dias no 3^o estádio, 41 dias no 4^o estádio, 66,5 dias no 5^o estádio e 51,5 dias para os exemplares machos, somente nos exemplares fêmeas, a resistência foi menor com 57,5 dias em temperatura controlada de 26^o C e UR de 75%^19,20.

Sob as condições experimentais do presente estudo R. stali mostrou-se capaz de resistir à privação de alimento por até cinco meses no 5^o estádio, em temperatura média ambiental registrada no Insetário do LNIRTT/Fiocruz.

 

CONCLUSÃO

R. stali é capaz de sobreviver por longos períodos à privação de alimento até 277 dias no 5^o estádio, o que, aliado à sua capacidade de adaptação em ambiente domiciliar e ao seu comportamento de abrigar-se nos retiros, protegidos da ação dos inseticidas em áreas com interferência antrópica, propicia sua perpetuidade em ambientes desfavoráveis no que concerne à alimentação, à temperatura e à umidade^{5,20,21,22,23}. Esta conclusão coincide com os dados obtidos por outros autores em relação a outras espécies do gênero.

 

AGRADECIMENTOS

Ao técnico Airton Jarbas Pereira, Vanderlei Pereira do Carmo. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e Serviço de Vigilância em Saúde (SVS).

 

REFERÊNCIAS

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Recebido em / Received / Recibido en:12/8/2011
Aceito em / Accepted / Aceito en:18/10/2011