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Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi Ciências Naturais

versão impressa ISSN 1981-8114

Bol. Mus. Para. Emilio Goeldi Cienc. Nat. v.2 n.1 Belém abr. 2007

 

Osteología e miologia cranianas de Eurypyga helias (Pallas, 1781) (Gruiformes: Eurypygidae) comparada com outros Gruiformes

 

Cranial osteology and myology of Eurypyga helias (Pallas, 1781) (Gruiformes: Eurypygidae) compared with other Gruiformes

 

 

Maria Luiza Videira MarcelianoI; Reginaldo José DonatelliII; Sérgio Roberto PossoIII

IMuseu Paraense Emílio Goeldi. Coordenação de Zoologia. Belém, Pará, Brasil e-mail: mlvideira@museu-goeldi.br
IIUniversidade Estadual Paulista. Campus de Bauru. Faculdade de Ciências. Departamento de Ciências Biológicas. Laboratório de Vertebrados. Bauru, São Paulo, Brasil e-mail: rjdonat@yahoo.com.br
IIIUniversidade Federal do Mato Grosso do Sul, CPTL/DCN. Três Lagoas, Mato Grosso do Sul, Brasil e-mail: srposso@hotmail.com

Endereço para correspondência

 

 


RESUMO

O estudo da osteologia e da miologia do pavãozinho-do-pará pode dar uma idéia da possível relação entre os Eurypygidae e os demais Gruiformes. A análise foi realizada com base em 66 espécimes de aves pertencentes às famílias Aramidae (Aramus guarauna ),Psophiidae (Psophia crepitans, Psophia leucoptera, Psophia viridis, Psophia viridis obscura ),Rallidae (Laterallus exilis, Gallinula martinica ), Heliornithidae (Heliornis fulica) e Eurypygidae (Eurypyga helias). As descrições osteológicas e miológicas detalhadas da espécie Eurypyga helias foram utilizadas como referencial para as comparações das diversas estruturas anatômicas com as espécies acima mencionadas. Quanto às estruturas osteológicas cranianas, os resultados mostraram que foi possível relacionar Eurypygidae aos demais grupos de Gruiformes, por meio das seguintes características comuns: palato esquizognato, ausência da sutura frontonasal, ausência do septo nasal, e pars symphysialis mandibulae com cerca de 1/5 do comprimento total do crânio. As características da osteologia craniana exclusivas de E. helias são: porção rostral do rostro paraesfenóide reduzida; processo descendente do lacrimal trifurcado; osso ectetmóide vestigial; processo paraoccipital mais desenvolvido; ausência da fossa subcondilar; processo maxilopalatino bem desenvolvido e em forma de ampola; processo dorsal do pterigóide bem desenvolvido; e o capitulum oticum duas vezes mais desenvolvido que o capitulum squamosum. E. helias compartilha com A. guarauna (Aramidae) a forma semelhante da mandíbula e do processo maxilopalatino, processos maxilar e frontal do nasal não fundidos entre si e rostroparaesfernóide relativamente curto. Quanto à musculatura que movimenta as maxilas, constatou-se uma relativa similaridade entre E. helias e G. martinica (Rallidae). De uma forma geral, a complexidade da musculatura craniana de E. helias em termos estruturais é intermediária entre P. viridis (mais complexa) e G. martnica (menos complexa). Os dados apresentados tornaram possível aproximar Eurypygidae e Aramidae, com base nas semelhanças observadas, embora não se possa afirmar neste trabalho se tais semelhanças refletem parentesco (sinapomorfias) entre estes dois grupos. Em suma, torna-se necessário uma investigação morfológica mais acurada, bem como estudos sistemáticos complementares da ordem Gruiformes para que seja possível inferir com mais segurança qualquer relacionamento entre os grupos que a compõem.

Palavras-chave: Gruiformes. Eurypygydae. Eurypyga helias. Anatomia. Osteologia craniana. Musculatura maxilar


ABSTRACT

The study of the jaw apparatus of the sunbittern Eurypyga helias may provide us with some information about the relationship among the Eurypygidae and other Gruiformes. This study was based on the analysis of 66 skulls from the Aramidae (Aramus guaraunaa), the Psophiidae (Psophia crepitans, P. leucoptera, P. viridis, P. v. obscura), the Rallidae (Laterallus exilis, Gallinula martinica), the Heliornithidae (Heliornis fulica) and the Eurypygidae (Eurypyga helias). The detailed descriptions of the jaw apparatus from Eurypyga helias were used as a referencial for comparison among the several anatomical structures observed in other species. The results on cranial osteology showed four common characteristics among Eurypygidae and those Gruiformes: schizognathous palate, septum nasale absent, absence of a nasofrontal suture, and pars symphyliasis with 20% of the total length of the mandible. Data on cranial osteology exclusive to E. helias are: rostral part of the paraesfenoid rostron reduced; lacrimal process with three branches; ecthetmoid bone vestigial; paraoccipital process well developed; absence of subcondilar fossae; maxillopalatin process forms a well developed vesicle; dorsal process of the pterigoid bone developed; and capitulum oticum twice the size of the capitulum squasmosum. E. helias shares with A. guarauna (Aramidae) the same form of the maxillopalatin and mandibule processes; the maxilar and frontal processes of the nasal bone are unfusioned and a short paraesfenoid rostrum. Data from the jaw musculature showed a relative similiarity between E. helias and G. martinica (Rallidae). In general the complexity of the jaw musculature of E. helias stands on an intermediate condition between P. viridis (most complex) and G. martinica (less complex). According to all analysed data we conclude that it is not possible to establish any relationship among the Eurypygidae and other Gruiformes. It is suggested that a complete morphological investigation must be developed within the Gruiformes including a complementary systematics analysis of this group.

Keywords: Gruiformes. Eurypygydae. Eurypyga helias. Anatomy. Osteology. Jaw apparatus.


 

 

INTRODUÇÃO

Eurypyga helias (pavãozinho-do-pará) pertence à família Eurypygidae com distribuição neotropical (SICK, 1997). Superficialmente pode lembrar uma garça, mas a distição é facilitada pela cauda longa e pernas curtas (SCHAUENSEE, 1982). Habita florestas tropicais e vive à beira de rios e igarapés. Há poucos trabalhos sobre a alimentação da espécie, mas são os insetos o item preferido de sua dieta, além de pequenos vertebrados (MOOJEM et al., 1941). O trabalho mais completo encontrado sobre a sua biologia reprodutiva é de Thomas e Strahl (1990).

As relações entre Eurypygidae e os demais Gruiformes foram muito estudadas, seja em termos morfológicos, em relação à proteina da clara de ovo, ou, ainda, pela técnica da hibridização do DNA. Tais estudos e as possíveis relações entre esta família e as demais da Ordem estão descritos e resumidos em Sibley e Ahlquist (1990).

Os trabalhos mais relevantes sobre a sistemática dos Gruiformes e as relações entre as famílias foram realizados por Peters (1934), Verheyen (1957), Hendrickson (1969) e Livezey (1998). Hendrickson (1969) foi o primeiro a relacionar os Eurypygidae diretamente a outros grupos de Gruiformes (Heliornithidae, Rallidae e Psophidae) formando um grupo monofilético. Livezey (1998) inclui Eurypyga dentro de uma superordem Eurypygoidea, juntamente com Rhynochetos, Aptornis e Messelornis, sendo estes dois últimos gêneros extintos. Sibley e Ahlquist (1990) e Livezey (1998) afirmam que os Gruiformes, como um todo, formam um grupo monofilético, mas com alguns subgrupos divergentes entre si. Assim, as relações entre os táxons que compõem os Gruiformes ainda não estão esclarecidas.

Desta forma, além de procurar aprofundar os conhecimentos anatômicos cranianos dos Gruiformes, estudou-se a osteologia craniana e a musculatura que movimenta as maxilas desta espécie comparada com representantes das famílias desta ordem a fim de tentar estabelecer qualquer relação entre E. helias e outros Gruiformes.

 

MATERIAL E MÉTODOS

O estudo foi realizado com base em 66 espécimens de aves pertencentes às famílias Aramidae, Psophiidae, Rallidae, Heliornithidae e Eurypygidae. Em 60 espécimes estudou-se a osteologia craniana [O] e em seis exemplares a miologia craniana [(M) (fixados em formol 4% v/V e preservados em etanol 70%v/v)].

Todo o material faz parte da coleção do Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Brasil (MPEG): Aramidae - Aramusguarauna (Linné 1766) - MPEG: 478, 499, 500, 501, 502 , 3556 [O]; Psophiidae -Psophia crepitans (Linné 1758) - MPEG: 637, 1102, 3153, 1354 [O]; Psophia leucoptera Spix 1825 -MPEG: 1392, 1510, 1962 [O]; Psophia viridis Spix 1825 - MPEG: 274, 964, 1294, 1522, 1961 [O];Psophia viridis obscura(Pelzeln 1857) - MPEG: 313, 328, 356, 570, 588, 609, 615, 623, 626, 627, 628, 1051, 1393 [O]; Psophia viridis Spix 1825 -MPEG: A-7466 [M]; Rallidae - Laterallus exilis (Temminck 1831) - MPEG: 3301 [O]; Laterallus exilis (Temminck 1831) - MPEG: A - 61, A - 62 [M];Gallinula martinica (Linné 1766) - MPEG: 319, 836, 926, 1079, 1436, 1437, 1517, 1518, 2163 [O];Gallinula martinica (Linné 1766) - MPEG: A - 58 [M]; Heliornithidae - Heliornis fulica (Boddaert 1783) - MPEG: 658 [O]; Heliornis fulica (Boddaert 1783) - MPEG: A - 7243 [M]; Eurypygidae - Eurypyga helias (Pallas 1781) - MPEG: 35, 324, 360, 371, 672, 740, 757, 968, 1055, 1056, 1301, 1423, 1645, 1646, 1664, 1935, 1948, 2889 [O]; Eurypyga helias (Pallas 1781) - MPEG: A - 6114 [M].

A osteologia craniana e da mandíbula, assim como a musculatura que movimenta as maxilas, foram estudadas comparativamente, descritas e desenhadas com auxílio de um estereomicroscópio ZEISS SV11 (ocular 10x e objetivas variando entre 0,6 - 6,6x). As descrições osteológicas e miológicas detalhadas da espécie Eurypyga helias foram utilizadas como referencial para as comparações das diversas estruturas anatômicas com as espécies acima mencionadas.

A nomenclatura para a descrição da osteologia e das demais estruturas associadas segue a Nomina Anatomica Avium (BAUMEL et al., 1993). Para a descrição da musculatura relacionada ao movimento das maxilas utilizou-se a terminologia proposta por Richards e Bock (1973). Em casos onde não foi possível utilizar esses referenciais, foram utilizadas letras para evitar a criação desnecessária de nomes.

A numeração das aponeuroses segue aquela proposta por Höfling e Gasc (1984), isto é, as aponeuroses de origem foram designadas por algarismos arábicos, enquanto as de inserção por algarismos romanos.

A nomenclatura adotada para as espécies segue Howard e Moore (1998).

 

RESULTADOS

Osteología

Crânio

A maxila superior (MS: Figuras 1-3) de Euryphyga helias tem cerca de 60% do comprimento total do crânio. O processo maxilar do osso nasal (proc. maxilaris os nasale ),em forma de uma barra lateral (PrMN: Figura 7), continua-se com a região do osso frontal sem qualquer sutura entre a região nasal e frontal. Este processo não se funde ao processo pré-maxilar (proc. premaxillaris) (PrPM: Figura 1) do osso nasal, observando-se uma fenda entre eles. As narinas (N: Figura 2) ocupam cerca de 70% do comprimento total da maxila superior, com abertura alongada e relativamente estreita e que pode ser caracterizada como do tipo esquizorrina. E. helias não apresenta septo nasal. O processo maxilopalatino(proc, maxillopalatinum) (PrMP: Figuras 2 e 3) situa-se ventralmente ao lacrimal, medialmente à porção rostral da barra jugal, caudalmente ao maxilar e rostralmente ao palatino. Dorsalmente observa-se uma porção óssea que recobre todo este processo, sendo lateralmente incompleto. Tal processo constitui-se de uma parte central ou corpo em forma de ampola (a: Figura 7) característica e de prolongamentos (Pl: Figura 7) laterais e mediais. A ampola está dirigida rostrodorsocaudalmente em relação à face rostral do palatino. Um dos ramos do braço lateral ou prolongamento lateral funde-se com a porção rostromedial da barra jugal, enquanto o prolongamento medial contata-se com o palatino rostrodorsalmente.

 

 

 

 

 

A região do osso frontal (F: Figura 1) continua-se com a do osso nasal e funde-se também caudalmente com a região do osso parietal. Pode-se constatar que a caixa craniana, o teto craniano e a porção caudal da região do osso nasal formam um componente contínuo e fundido na ave adulta. O teto craniano, na região da órbita, é cerca de 2,5 vezes menor que a largura da caixa craniana. Nos limites das regiões frontal e parietal, lateralmente, constata-se um pequeno processo P (PP: Figura 2) pouco saliente, resultante da interrupção da borda lateral da órbita.

A região esquamosal encontra-se bem desenvolvida e apresenta duas fossas distintas; a fossa rostral (FR: Figura 2) situa-se rostralmente ao processo pós-orbital e funde-se com a região laterosfenóide. Trata-se de uma fossa com uma superfície plana sem apresentar qualquer depressão, embora seja o local de origem da parte profunda do M. a. m. e. r. temporalis (amert) (b: Figura 12). A fossa rostral (FR: Figura 2) é delimitada por uma crista dorsal (CrD: Figura 2), pelo processo pós-orbital (PrPO: Figura 2), mas não há limites com o laterosfenóide que se funde a ela. A fossa temporal caudal (FOC: Figura 2) é mais longa que larga, evidenciando a profundidade em que se origina a porção superficial do músculo supracitado. Em sua porção rostral, a fossa caudal da região esquamosal apresenta-se alargada e vai se afilando à medida que se aprofunda caudalmente. As duas fossas caudais quase se unem na porção caudal do crânio (Figura 4), evidenciando o seu grande desenvolvimento. A fossa caudal é delimitada pela crista temporal superior (CrTS: Figuras 2 e 4) dorsalmente, pelo processo zigomático rostralmente e pela crista nuchalis transversa (CNT: Figuras 2 e 4) ventralmente.

 

 

 

 

O processo zigomático (PrZ: Figura 2) é curto e tem cerca de 2/5 da distância entre a sua origem na região esquamosal e a barra jugal. Não existe uma delimitação precisa em faces dorsal e ventral, apenas um estreitamento ósseo; ao contrário, há uma clara delimitação das faces lateral e medial, pois tal processo é achatado lateralmente. O processo suprameático é conspícuo e com forma triangular (PrSM: Figura 2).

A região parietal (P: Figuras 1 e 2) limita-se lateralmente com a região esquamosal através da crista temporal dorsal, processo pós-orb¡tal e crista temporal superior. Caudalmente limita-se com a região occipital por meio da região do osso supraoccipital.

A região occipital compreende os ossos supraoccipital, exoccipitais e basioccipitais fundidos. A porção dos ossos supraoccipitais (SO: Figuras 1 e 4) é pouco desenvolvida, isto é, a sua proeminentia cerebelaris é pouco saliente.

A região exoccipital (EX: Figura 3) limita-se com a região esquamosal por meio da crista nuchalis transversa (CNT: Figuras 2 e 4). Destaca-se o bem desenvolvido processo paraoccipitalis (PrPO: Figura 3) projetado rostralmente, bem como o forâmen do nervo glossopharyngealis rostralmente disposto, o ostium canalis carotici e o ostium canalis ophthalmici externii.

Da região basioccipital (B: Figura 3) destaca-se o côndilo occipital ímpar (COC: Figura 3), mas não há fossa subcondilar. Rostralmente, a região basiesfenóide (BS: Figura 3) funde-se à região paraesfenóide por meio da lâmina parasphenoidalis.

Na região paraesfenóide (os parasphenoidale) observa-se a projeção paraesfenóide (PAR: Figura 3) pontiaguda e proeminente que recobre a porção mediocaudal do rostro paraesfenóide (rostrum parasphenoidale) (RP: Figura 3). A região paraesfenóde articula-se rostralmente com os ossos pterigóide, através do rostro paraesfenóide na facies articularis pterygoidea e palatino na facies articularis palatina; dorsalmente esta região funde-se com o septo interorbital e o laterosfenóide. Há pouca articulação com o vômer, uma vez que uma pequena parte da extremidade rostral do rostroparaesfenóide contata-se com o vômer.

O pterigóide (PT: Figuras 2 e 3) é curto e espesso; articulando-se medialmente com o palatino e rostromedialmente com o paraesfenóide. O processo dorsal do pterigóide (proc. dorsalis)é bem desenvolvido, enquanto Pes Pterygoidei não foi observado. O pterigóide articula-se com a face medial do osso quadrado, através do reduzido côndilo pterigóide (condylus pterygoideus)do osso quadrado na facies articularis quadratica.

O palatino (PA: Figuras 2 e 3) articula-se rostralmente à maxila superior por meio de dois processos maxilares dos palatinos (PrM: Figura 3) estreitos e forma uma zona flexória com o maxilar. Os palatinos são longos e estreitos, bem como as suas cristas associadas, crista lateral (CLP: Figura 3) e crista ventral palatina (CVP: Figura 3). Entre essas duas observa-se a fossa ventralis (FV: Figura 3) estreita e profunda somente na porção caudal da Lamella caudolateralis palatina. A fossa choanalis (FC: Figura 3) é estreita e delimitada pelas cristas ventrais palatinas (CVP: Figura 3), localizadas dorsalmente em relação à crista ventral palatina. O palatino articula-se com o pterigóide através da face articularis pterygoidea a qual se encontra bifurcada para receber o pterigóide. Nas cristas mediais do palatino, a lamella choanalis emite um prolongamento dorsomediorostral característico (LC: Figura 2), que se articula diretamente com o vômer por meio da facies articularis vomeralis, bem característico nesta espécie.

O vômer (V: Figura 3) apresenta-se como uma longa lâmina fina achatada lateralmente e prolonga-se rostralmente paralelamente à porção rostral da lamela caudolateral palatina.

A região laterosfenóide (LS: Figura 2) apresenta em sua face cerebralis lateroventralmente um tubéculo bem desenvolvido; ventralmente constata-se o desenvolvido forâmen maxillomandibularis. A região laterosfenóide encontra-se fundida rostrodorsalmente com a região frontal e rostroventalmente com o septo interorbital. Grande parte de sua superfície é plana. Em sua face cerebralis lateralmente funde-se à região esquamosal por meio da fossa rostral e processo pós-orbital, assim como em sua face temporalis funde-se com a fossa temporal caudal.

O septo interorbital (SIO: Figura 2) apresenta uma depressão rostral característica; dorsalmente, observa-se o sulcus n. olfactorii. Há muita variação entre os espécimens estudados quanto aos fonticuli interorbitalis de tal forma que não se pode estabelecer um padrão entre o número e a forma dos forâmens presentes no septo interorbital.

O lacrimal (L: Figuras 1 e 2) ocupa uma área relativamente ampla na face rostrolateral do crânio, A sutura nasofrontolacrimal (SNFL: Figura 1), que separa o lacrimal do nasal e do frontal, é única, já que esses dois últimos ossos estão fundidos. O lacrimal estende-se lateralmente na região rostral da órbita formando 'abas' características. O lacrimal emite um prolongamento caudal (proc. orbitalis) (PrO: Figura 2) que apresenta um prolongamento rostral em todos os os espécimens estudados. Além disso, há uma nítida bifurcação lateroventral (BiL: Figura 2) e um ramo ventromedial.

O ectetmóide (os ectethmoidale) (E: Figura 2) é reduzido, totalmente fundido ao septo interorbital e mesetmóide. Apresenta-se como uma crista que delimita caudalmente uma concavidade do osso mesetmóide.

O osso mesetmóide (os mesethmoidale)é laminar, funde-se dorsalmente ao osso nasal e caudalmente ao ectetmóide e septo interorbital. Apresenta uma conspícua concavidade (C1: Figura 2) que abrange a maior parte da face lateral deste osso.

A barra jugal (J: Figuras 1-3 e 7), fusão dos ossos jugal e quadrado jugal, articula-se lateralmente com a porção laterocaudal da maxila superior por meio do processo jugalis do os maxillare. Mais caudalmente funde-se medialmente com o prolongamento lateral do processo maxilopalatino supracitado. Articula-se, ainda, à cótila quadradojugalis do osso quadrado, através do cóndilo quadraticus.

O corpo do quadrado (Q: Figuras 2 e 5) apresenta uma ligeira depressão central em sua face lateral. O processo orbital do quadrado (PrOrQ: Figuras 2, 5 e 6) é curto, encontra-se dirigido dorsomedialmente à órbita e sua porção distal apresenta-se alargada. O processo ótico (PrOQ: Figura 2) tem forma triangular característica; em sua região de articulação com o crânio apresenta o capitulum oticum (CAO: Figuras 5 e 6) o capitulum squamosum (CAS: Figuras 5 e 6) bem desenvolvidos e completamente independentes, de tal forma que a porção distal do processo ótico mostra-se bifurcada (Figuras 5 e 6). O capitulum oticumé aproximadamente duas vezes mais desenvolvido que o capitulum squamosum. Medialmente observa-se a crista timpânica na face medial do processo ótico que delimita a fossa timpânica (FTi: Figura 6); rostralmente a esta fossa constata-se o foramên pneumático bem desenvolvido (Fp: Figura 6).

 

 

O processo mandibular apresenta o côndilo lateral (CDL: Figuras 3 e 6) com menor desenvolvimento em relação ao côndilo medial (CDM: Figuras 3 e 6); já o côndilo caudal (CDC: Figuras 3 e 6) é independente, porém, relativamente pouco desenvolvido. Tais côndilos são arredondados. A cótila quadratojugalis (CoQ: Figura 5) é bem profunda e recebe o côndilo quadraticus da porção caudal da barra jugal.

O côndilo pterygoideus do quadrado é reduzido e apresenta uma superfície ligeiramente arredondada para articulação com a cótila do pterigóide em sua face articular quadrática.

Mandíbula

A mandíbula de E. helias é longa e estreita, com comprimento cerca de 4 a 5 vezes maior que a maior extensão entre os ramos mandibulares. A pars symphysialis mandibulae (PSI: Figura 8) tem cerca de 1/5 do comprimento total da mandíbula.

 

 

A pars intermedia (Pi: Figura 8) mostra uma ligeira depressão lateral, a fossa aditus do canal mandibular (FACM: Figura 10), local de inserção do músculo a. m. e. r. lateralis; dorsocaudalmente constata-se a fenestra caudal da mandíbula (fenestra caudalis) (FeCM: Figuras 9 e 10), que permite a passagem do nervo trigêmio no ramo mandibular.

 

 

A pars caudalis (Pc: Figura 8) apresenta a maior parte das estruturas de inserção muscular, embora esteja restrita a 1/6 do conjunto total da mandíbula. Além disso, apresenta o maior número de ossos fundidos da mandíbula: angular, suprangular, articular e o coronóide (quando ocorre em adultos). Os ossos esplenial e pré-articular estão principalmente localizados na pars intermedia, sendo ossos mediais da mandíbula.

Dorsalmente, a pars caudalis apresenta o processo coronóide (PrC: Figuras 9 e 10) relativamente pouco desenvolvido; caudomedialmente, constata-se um pequeno processo W (PrW: Figura 10); laterocaudalmente observa-se um túberculo K (TK: Figura 10) imediatamente rostral à cotila lateral da mandíbula. A cótila medial é extremamente desenvolvida, cerca de duas vezes mais que a cótila lateral. A crista intercotilaris (Cri: Figura 9) mostra-se bem desenvolvida nesta espécie, enquanto o tubérculo pseudotemporalis é pouco conspícuo.

O processo medial da mandíbula (PrMM: Figuras 8, 9 e 10) é alargado na base, com sua porção distal arredondada, sem apresentar uma projeção característica e encontra-se disposto caudomedialmente. A fossa caudalis (FOC: Figuras 10 e 11) é profunda e larga, sendo delimitada, respectivamente, na face medial e lateral, por uma crista medial (CrM: Figura 11) e por uma crista lateral (CrL: Figura 11).

 

 

Musculatura

M. adductor mandibulae externus rostralis temporalis (amert: Figura 12)

A pars superficialis origina-se por meio de fibras carnosas em todo o bordo da fossa temporal caudal. As fibras convergem dorsal e ventralmente para se inserirem na face lateral da bem desenvolvida aponevrose i. Esta configuração de inserção dos feixes nesta aponevrose confere ao músculo um aspecto bipenado. A aponevrose i encontra-se inserida no processo coronóide da mandíbula. Tanto os feixes musculares quanto a aponevrose i são muito bem desenvolvidos.

A pars profunda origina-se por meio da aponeurose 1 na face medial do processo pós-orbital. As fibras carnosas nascem medialmente a aponeurose 1 na fossa temporal rostral, orientam-se rostroventalmente e inserem-se na aponevrose ii, conjuntamente à aponeurose i, formando um tendão comum, no processo coronóide da mandíbula. A aponevrose ii é fina, estreita e pouco desenvolvida.

M. adductor mandibulae externus rostralis lateralis (amerl: Figura 12)

Origina-se por meio da aponeurose 2 na face rostral do processo zigomático. As fibras carnosas nascem lateralmente a esta aponeurose, orientam-se rostrolateralmente e inserem-se na face lateral da mandíbula, ocupando toda esta região.

O segundo feixe origina-se medialmente às fibras superficialis a partir da aponeurose 3, curta e pouco desenvolvida, originada na face lateral do processo zigomático. Os feixes carnosos originam-se lateralmente, são curtos e orientam-se rostrolateralmente para se inserirem na face lateral da aponeurose III pouco desenvolvida, que, por sua vez, se encontra inserida na face dorsocaudal da mandíbula, caudalmente ao processo coronóide.

O terceiro feixe origina-se por meio da aponeurose 4 na face rostral do processo zigomático. As fibras carnosas nascem lateralmente e orientam-se lateralmente para se inserirem na face dorsolateral da mandíbula, imediatamente rostral às aponeuroses I e II.

M. adductor mandibulae externus rostralis medialis (amerm)

Origina-se por fibras carnosas na face rostral da fossa temporal caudomedialmente às fibras do M. a. m. e. rostralis lateralis e ventralmente aos feixes da porção superficial do M. a. m. e. rostralis temporalis. Estas fibras orientam-se lateralmente e inserem-se na face lateral da fina aponeurose IV, que, por sua vez, se encontra inserida na face dorsal da mandíbula rostralmente ao processo coronóide.

O segundo feixe origina-se por fibras carnosas medialmente ao processo zigomático, que se orientam lateralmente para se inserirem na face medial da aponeurose V bem desenvolvida. Esta insere-se na face dorsal da mandíbula próximo ao processo W.

M. adductor mandibulae externus caudalis (amec)

Origina-se na porção mais distal do processo ótico do quadrado, imediatamente ventral ao processo esquamosal, através de uma delgada aponeurose 5. As fibras nascem lateralmente a esta aponeurose, orientam-se rostrolateralmente e inserem-se na face medial da pouco desenvolvida aponeurose VI, que, por sua vez, se insere na face caudomedial da mandíbula, próximo à aponeurose III.

Medialmente na face rostral da fossa temporal rostral originam-se fibras carnosas da face caudal da aponeurose 6. As fibras inserem-se na face dorsocaudal da mandíbula caudalmente à inserção da aponeurose IV.

M. adductor mandibulae posterior (amp)

Trata-se de um músculo pouco desenvolvido que se origina por fibras carnosas no corpus quadrati. As fibras carnosas orientam-se ventralmente para se inserirem na face dorsocaudal da mandíbula, próximo de sua articulação com o quadrado.

M. pseudotemporalis superfcialis (psd s)

Origina-se por fibras carnosas na região lateroesfenóide, medialmente às fibras profundas do M. a. m. e. r. temporalis. As fibras carnosas são bem desenvolvidas e orientam-se ventralmente para se inserirem na face medial de uma bem desenvolvida aponeurose VII, inserida na face medial da mandíbula, no tubérculo pseudotemporalis.

M. pseudotemporalis profundus (psd p: Figura 12)

Origina-se através da aponeurose 7 disposta no ápice do processo orbital do quadrado. As fibras carnosas nascem medialmente e orientam-se rostrocaudalmente à mandíbula. Trata-se de um poderoso músculo, o mais desenvolvido dentre as espécies analisadas. A grande massa muscular insere-se na face medial da mandíbula em toda a sua extensão.

A porção profunda origina-se ventralmente à anterior na face rostrolateral do processo orbital do quadrado. As fibras carnosas orientam-se ventrocaudalmente e inserem-se na face medial da mandíbula, caudalmente às fibras anteriores.

M. protactor quadrati (pr qt)

Origina-se por fibras carnosas na face ventromedial do lateroesfenóide, ventralmente ao forâmen óptico. As fibras musculares dirigem-se lateralmente para se inserirem na face medial do corpus quadrati.

M. pterygoideus ventralis medialis (pter ven med)

Origina-se por meio de uma bem desenvolvida aponeurose 8 disposta na fossa ventral palatina. As fibras carnosas nascem dorsalmente a esta aponeurose, dirigem-se caudalmente à mandíbula e inserem-se na face ventral da aponeurose VIU, que, por sua vez, se encontra inserida no processo medial da mandíbula.

O segundo feixe origina-se através da aponeurose 9 medialmente ao anterior. Os feixes musculares originam-se lateralmente a esta aponeurose e orientam-se caudalmente à mandíbula, paralela e medialmente aos feixes anteriores descritos. Inserem-se na face ventral da aponeurose IX, conjuntamente com a aponeurose VIII no processo medial da mandíbula.

Medialmente ao feixe anterior, na região caudal do palatino, origina-se a aponeurose 10. Os feixes carnosos nascem lateralmente, orientam-se caudalmente, medialmente aos feixes anteriores, e inserem-se ventralmente na aponeurose X, que se insere no processo medial da mandíbula mais ventralmente situada em relação às aponeuroses VIII e IX.

M. pterygoideus ventralis lateralis (pter ven lat: Figura 12)

Origina-se por fibras carnosas na região ventrolateral do palatino com a crista lateral. Os feixes orientam-se paralelamente no palatino e caudalmente à mandíbula, onde se inserem em dois locais distintos: na face laterocaudoventral da mandíbula e no processo medial da mandíbula, lateralmente às aponeuroses VIII, IX, X, do M. pterygoideus ventralis medialis.

M. pterygoideus dorsalis lateralis (pter dor lat)

Origina-se na região dorsolateral do palatino por meio de fibras carnosas, que se orientam paralelamente ao palatino e dirigem-se à região caudal da mandíbula. Inserem-se na face lateral da aponeurose XI, na face medial da mandíbula, próximo ao processo medial da mandíbula, ventralmente ao tubérculo pseudotemporalis.

M. pterygoideus dorsalis medialis (pter dor med)

Origina-se por fibras carnosas medialmente ao músculo anterior na região dorsomedial do palatino. As fibras orientam-se paralelamente às do M. pterygoideus dorsalis lateralis e inserem-se na face lateral da aponeurose XII; está inserida na face caudomedial da mandíbula próximo à aponeurose XI, mais caudalmente.

M. pterygoideus anterior (pter ant)

Origina-se por fibras carnosas na região rostrolateral do pterigóide. As fibras são curtas e orientam-se ventralmente para se inserirem na face dorsocaudal do processo medial da mandíbula.

M. pterygoideus posterior (pter post)

Origina-se por fibras carnosas na região caudomedial do pterigóide. As fibras carnosas orientam-se caudoventralmente à mandíbula e inserem-se na face dorsocaudal da mandíbula, lateralmente aos feixes do M. pterygoideus anterior.

M. depressor mandibulae superfcialis (dms)

Origina-se por fibras carnosas na região laterocaudal do crânio, cobrindo parte da região lateral do exoccipital. As fibras convergem caudalmente e unem-se na face medial da aponeurose XIII, inserida no vértice do angular.

Medialmente originam-se fibras carnosas que se orientam também lateroventralmente e unem-se na face medial da aponeurose XIV inserida próximo ao vértice do angular.

M. depressor mandibulae profundus (dmp)

Origina-se lateralmente ao ligamento occipitomandibular e insere-se por feixes carnosos na fossa caudal da mandíbula.

 

DISCUSSÃO

OSTEOLOGIA

A maxila superior apresentou uma porcentagem equivalente em relação ao comprimento total do crânio nas espécies de Psophia (Psophidae), em Heliornis fulica (Helionithidae) e em Gallinula martinica (Rallidae), ou seja, 60%. Em Aramus guarauna (Aramidae) observou-se que 80% do comprimento total do crânio refere-se à maxila superior, enquanto em Laterallus exilis (Rallidae) observou-se apenas 50% deste total. Dentre os Gruiformes estudados somente E. helias e A. guarauna apresentam a narina do tipo esquizorrino, sendo os demais do tipo holorrino. Em E. helias e A. guarauna os processos maxilar e frontal do osso nasal não estão fundidos entre si. Nas demais espécies analisadas, estes ossos fundem-se na região dorsolateral do osso nasal, também observado em P. viridis por Marceliano et al. (1997). Todos os Gruiformes analisados não apresentam septo nasal.

A fossa temporal encontra-se também muito desenvolvida em G. martinica, A. guarauna e nas espécies de Psophia, além de E. helias. Diferem, todavia, em relação à estrutura da região esquamosal, já que nesta última espécie observaram-se duas fossas temporais (rostral e caudal) e uma nas demais espécies. Duas fossas temporais foram também observadas por Marceliano (1996), estudando Cuculiformes, e Mendéz (1998), estudando Alcedinidae. Todavia, os Cuculiformes apresentam uma conformação destas fossas distintamente dos Alcedinidae e E. helias. Nos cucos, a fossa temporal localiza-se caudalmente ao processo pós-orbital e nos Alcedinidae e E. helias esta fossa localiza-se rostralmente ao processo pós-orbital.

O processo zigomático é pouco desenvolvido em E. helias, bem como nos demais Gruiformes, exceto em P. martinica, que apresenta tal processo longo, pontiagudo e com uma depressão ventral. Não foram observadas trabéculas ósseas, como em Psophia viridis e Aramus guarauna (MARCELIANO et al., 1997). O maior desenvolvimento dessas estruturas encontra-se em G. martinica e nas espécies de Psophia.

Em nenhum Gruiforme estudado constatou-se a sutura frontonasal, característica comum em outros grupos de aves (HÒFLING; GASC, 1984; HÒFLING, 1995; DONATELLI, 1992, 1996, 1997; LADEIRA, 1997; MARCELIANO, 1996). A ausência da sutura frontonasal sugere que E. helias apresente o modelo rincocinético de movimentação da maxila superior ao invés do procinético observado para aqueles grupos de aves.

O lacrimal é bem desenvolvido em todas as espécies, exceto em H. fulica, que apresenta uma menor expansão lateral. O processo descendente do lacrimal, todavia, é pouco desenvolvido e afilado nas espécies em questão, exceto em E. helias; que apresenta redução do osso ectemóide (rudimentar), dois prolongamentos ventrolaterais filiformes e um curto prolongamento rostromedial característico, constituindo-se um processo descendente trifurcado que não atinge a barra jugal, caso único dentre os vários grupos de aves estudadas (BAMS, 1956; CRACRAFT, 1968; BURTON, 1984; DONATELLI, 1992, 1996, 1997; GENNIP 1986; ANDRELA; DONATELLI, 1995; HÒFLING; GASC, 1984; ZUSI; STORER, 1969; ZUSI, 1962). Nas espécies de Psophia e em L. exilis, tanto o ectetmóide quanto sua projeção são bem desenvolvidas, enquanto G. martinica e A. guarauna apresentam, relativamente, pouco desenvolvimento deste osso.

Na região occipital, de maneira geral, destaca-se o desenvolvimento do processo paraoccipitalis em E. helias em relação às demais espécies, a ausência da fossa subcondilar e da crista basisfenóide. As duas primeiras características são exclusivas de E. helias, enquanto a última é compartilhada com H. fulica.

O rostro paraesfenóide é proeminente em todas as espécies estudadas, exceto em A. guarauna e em E. helias, que apresentam tal estrutura relativamente mais curta, sobretudo em E. helias.

O vômer, em todas as espécies analisadas, articula-se com o rostro paraesfenóide e com o palatino. Porém, em E. helias e A. guarauna, por apresentarem a extremidade rostral do rostroparaesfenóide mais curta, somente a face dorsocaudal do vômer articula-se com o rostroparaesfenóide, enquanto nas demais espécies estudadas o vômer articula-se com o rostro paraesfenóide na maior parte de sua face dorsal.

O palato de todos os Gruiformes estudados é do tipo esquizognato. Em E. helias os palatinos são longos, estreitos e próximos entre si, sendo o ângulo caudolateral da crista lateral do palatino afilado e estendido caudalmente. Nas demais espécies observou-se uma grande diversidade de formas estruturais do palatino, o que torna complexo estabelecer um padrão de comparação.

A expansão lateral do pterigóide ou Pes pterygoidei somente mostrou-se desenvolvida em A. guarauna (Aramidae) e G. martinica (Rallidae). Em E. helias não foi observada tal expansão. Por outro lado, o processo dorsal do pterigóide é conspícuo e bem desenvolvido em E. helias, o que não ocorre nas demais espécies analisadas. Dentre vários grupos de aves que o apresentam, destaca-se o relativo desenvolvimento desse processo em Picidae (DONATELLI, 1996, 1997), Dendrocolaptidae e Furnariidae (DONATELLI; MARCELIANO, comunicação pessoal).

O maior desenvolvimento do processo orbital do quadrado encontra-se em E. helias, como também em H. fulica e A. guarauna. A diferença básica reside na espessura do processo, sendo este mais espesso nesta última, encontrando-se curto e espesso ou curto e delgado nas demais espécies.

O processo ótico é bem desenvolvido em todos os Gruiformes analisados, porém, E. helias é a única espécie que apresenta o capitulum oticum duas vezes mais desenvolvido que o capitulum squamosum.

O côndilo lateral apresenta menor desenvolvimento que o côndilo medial em E. helias, já em L. exilis e A. guarauna tais côndilos apresentam-se com o mesmo desenvolvimento. Nas demais espécies, assim como em E. helias, o côndilo medial é mais desenvolvido. Essa observação corrobora as observações de Bock (1960), que constatou o maior desenvolvimento do côndilo medial em relação ao côndilo lateral do quadrado. O côndilo caudal é o menos desenvolvido, mas é independente do côndilo lateral somente em E. helias, isto é, não há uma continuidade entre estes. O forâmen pneumático só foi observado em E. helias e L. exilis.

A mandíbula de E. helias, assim como a de A. guarauna, é relativamente mais longa e estreita que as demais espécies analisadas. A pars symphysialis mandibulae apresenta cerca de 1/5 do comprimento da mandíbula em todas as espécies analisadas. O processo coronóide e processo W só não são conspícuos em G. martinica e nas espécies do gênero Psophia. A cótila medial apresentou desenvolvimento equivalente em todas as espécies, exceto em L. exilis e A. guarauna. O processo retroarticular é pouco desenvolvido em E. helias e A. guarauna.

O processo medial da mandíbula em E. helias é atípico, sendo observado que este é dirigido caudomedialmente e sem uma projeção característica, enquanto na maioria das espécies estudadas e em muitos outros grupos de aves (DONATELLI, 1992, 1996, 1997; HÖFLING; GASC, 1984; HÖFLING, 1995; MARCELIANO, 1996; LADEIRA, 1997; MARCELIANO et al., 1997, dentre outros), o mesmo apresenta-se dirigido dorsomedialmente e com sua porção distal pontiaguda.

Em termos gerais, E. helias apresenta oito características distintas dos demais Gruiformes no que se refere à osteologia craniana: processo descendente do lacrimal trifurcado; porção rostral do rostro paraesfenóide reduzido; ectetmóide reduzido (vestigial); processo paraoccipital desenvolvido (proeminente); ausência da fossa subcondilar; processo dorsal do pterigóide bem desenvolvido; Pespterygoideiausente; capítulo ótico do processo ótico do quadrado duas vezes maior que o capítulo esquamosal.

Podem-se determinar quatro características compartilhadas entre os Gruiformes estudados: palato esquizognato, ausência de sutura frontonasal, ausência do septo nasal, e parte sinfisiária da mandíbula curta, atingindo cerca de 1/5 do comprimento total da mandíbula.

MIOLOGIA

As diferenças encontradas entre E. heliase as demais espécies de Gruiformes estudadas não se refletem apenas na estrutura (forma do músculo, número de feixes, forma e presença ou ausência de aponeuroses), mas também em relação aos locais de origens e de inserção, devido às diferenças estruturais observadas na osteologia craniana. Possivelmente estas diferenças estejam associadas à complexidade estrutural da musculatura em alguns desses grupos, aliada à diferenciação da osteologia craniana nos mesmos.

Dentro deste contexto, observou-se que o sistema adutor mandibular externo apresentou maior grau de complexidade (fibras carnosas e aponeuroses associadas) em E. helias, P. viridis e G. martinica, evidenciando claramente o sistema nomenclatural de Richards e Bock (1973). L. exilis e H. fulica mostraram menor grau de complexidade, evidenciando o sistema utilizado por Lakjer (1926). O M. a. m. e. r. temporalis em P. viridis e G. martinica apresentou uma aponeurose de origem a mais que em E. helias, enquanto esta mostra uma aponeurose de inserção a mais que as espécies supracitadas.

A maior complexidade estrutural para o M. a. m. e. r. lateralis foi observada em P. viridis, particularmente devido ao sistema de trabéculas que esta espécie apresenta, enquanto a menor complexidade (uma aponeurose de origem) foi observada em G. martinica. E. helias aproximou-se mais de P. viridis devido à complexidade apresentada neste músculo.

E. helias, G. martinica e P. viridis não apresentaram qualquer semelhança quanto ao M. a. m. e. r. medialis e M. a. m. e. ventralis. A estrutura do músculo mostrou um padrão em mosaico para essas três espécies.

Em relação ao M. a. m. e. caudalis, E. helias e G. martinica mostraram os mesmos componentes estruturais, sendo mais complexo que aquele observado em P. viridis.

Assim, para os músculos do sistema mandibular externo, somente o M. a. m. e. caudalis mostrou similaridade entre E. helias e G. martinica.

Do sistema adutor mandibular interno observou-se que somente em G. martinica o M. a. m. posterior apresentou aponeurose de origem, característica incomum dentre as aves (HÖFLING; GASC, 1984; DONATELLI, 1992, 1996,1997; MARCELIANO, 1996; MARCELIANO et al., 1997). Além disso, este músculo é pouco desenvolvido em todos os Gruiformes estudados.

O M. psd. superficialisapresentou a mesma estrutura em todas as espécies aqui analisadas, sendo mais complexo em P. viridis devido à presença de uma trabécula óssea que liga o músculo à mandíbula.

O M. psd. profundusencontra-se bem desenvolvido em todas as espécies de Gruiformes estudadas. Todavia, P. viridis e H. fulica mostraram similaridade por apresentar duas aponeuroses de origens contra uma nas demais espécies. Além disso, o desenvolvimento desse músculo é bem maior em P. viridis, seguido por E. helias e G. martinica.

O M. protactor quadrati tem a mesma estrutura e desenvolvimento em todos os Gruiformes estudados, sendo relativamente pouco desenvolvido se comparado a outros grupos de aves (RICHARDS; BOCK, 1973; DONATELLI, 1996).

No sistema pterigóideo observou-se que não há um padrão estrutural para os músculos da face ventral nas espécies estudadas. As diferenças são marcantes entre as espécies e formam um mosaico de caracteres. Em L. exilis e H. fulica, o M. pter. ven. lateralis e o M. pter dor lateralis formam um único componente, havendo, nas demais espécies, claramente dois componentes independentes. Por outro lado, os músculos da face dorsal do palatino mostraram-se similares em E. helias, G. martinica e P. viridis quanto à estrutura e ao desenvolvimento das fibras musculares.

Não existe um padrão definido entre a porção rostral do músculo originado no pterigóide nas espécies consideradas neste estudo. Todavia, observou-se que em E. helias, G. martinica e P. viridis a porção caudal é similar em estrutura e desenvolvimento. Em H. fulica e L. lateralis, os M. pter. posterior e anterior não foram observados.

Assim, para o sistema muscular craniano, observou-se uma maior similaridade de E. helias com G. martinica que com qualquer outra espécie de Gruiformes, inclusive por o sistema de trabéculas encontrado em P. viridis modificar muito a estrutura e a complexidade da musculatura que movimenta as maxilas. Em uma escala, variável de 1 a 3 (sendo 1 mais desenvolvido), E. helias apresentou o grau 2 (intermediário) entre P. viridis (1) e G. martinica (3) quanto ao desenvolvimento e estruturas da musculatura que movimenta as maxilas.

De uma forma geral, ao longo da história da classificação dos grupos dentro dos Gruiformes constata-se não haver consenso na relação dos Eurypygidae com os demais grupos, exceto a de que estes formam um grupo separado dos demais (WETMORE, 1960; PETERS, 1934). Entretanto, Livezey (1998) estimou uma filogenia com base em caracteres morfológicos e constatou monofilia para os Gruiformes. Além disso, aproxima Eurypyga com um gênero extinto (Messelornis)e considera ambos, juntamente com Rhynochetos e Aptornis, em uma superordem Eurypygoidea. Vale salientar que, embora a maioria das árvores (88%) apontem para este relacionamento, Livezey encontrou árvores que conflitam com esta hipótese. Se os demais grupos forem considerados, será constatado que muitas das relações entre eles foram resolvidas por Livezey (1998), mas há ainda táxons com relações pouco conclusivas.

 

CONCLUSÕES

De acordo com a análise estrututal óssea e muscular do crânio de E. helias confrontada com os demais representantes de Gruiformes pode-se concluir que:

1) E. helias possui oito características diagnósticas osteológicas cranianas, isto é, caracteres exclusivos desta espécie.

2) Há quatro características da osteologia craniana compartilhada por E. helias (Eurypygidae) com A. guarauna (Aramidae): forma e tamanho semelhantes da mandíbula e do processo maxilopalatino; extremidade rostral do rostro paraesfenóide relativamente pouco desenvolvida; e processos frontal e maxilar do nasal não fundidos entre si. Todavia, uma vez que se constata que a única filogenia proposta para os Gruiformes (LIVEZEY, 1998) aponta uma maior proximidade de Aramidae com Psophiidae, Gruidae, Heliornithidae e Rallidae, não é possível afirmar se tais semelhanças osteológicas realmente significam um relacionamento entre Aramidae e Eurypygidae, sendo necessários estudos cladísticos para determinar se tais semelhanças refletem parentesco (sinapomorfias) entre estas espécies.

3) Tendo em vista que A. guarauna apresenta algumas características osteológicas cranianas em comum com E. helias, são necessários estudos com a musculatura craniana de A. guarauna, procurando evidenciar possíveis semelhanças/diferenças entre estas espécies.

4) A similaridade observada entre E. helias e G. martinica quanto à musculatura que movimenta as maxilas não pode ser refletida como uma proximidade entre os dois grupos que as representam; e a complexidade da musculatura craniana de E. helias é intermediária entre P. viridis (mais complexa) e G. martinica ( menos complexa);

5) Não é possível estabelecer um claro relacionamento entre os Eurypygidae e um determinado grupo de Gruiformes baseando-se na osteologia e miologia cranianas aqui apresentadas, embora se tenha constatado características que os assemelha aos Aramidae; todavia, há quatro características peculiares da osteologia craniana comuns a todas as famílias da Ordem.

6) Torna-se necessário uma investigação morfológica mais acurada da Ordem Gruiformes, bem como estudos sistemáticos complementares, para que seja possível inferir mais seguramente qualquer relacionamento entre os grupos que a compõem.

 

AGRADECIMENTOS

Expressamos os nossos agradecimentos ao Dr. Fernando C. Novaes (in memoriam ), pela leitura crítica do manuscrito, e a Elielson Rocha, pela elaboração das ilustrações.

 

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Recebido: 20/04/2000
Aprovado: 22/03/2007