ARTÍCULO ORIGINAL

Jejenes (Diptera: Ceratopogonidae: Culicoides), luego de la estación de lluvias, en la Reserva de Desarrollo Sostenible Itatupã-Baquiá, Gurupá, Pará, Brasil

Rosimeire Lopes da Trindade; Inocêncio de Sousa Gorayeb

Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brasil

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Correspondence
Dirección para correspondencia

Título original: Maruins (Diptera: Ceratopogonidae: Culicoides), após a estação chuvosa, na Reserva de Desenvolvimento Sustentável Itatupã-Baquiá, Gurupá, Pará, Brasil. Traducido por: Lota Moncada

RESUMEN

Las especies hematófagas de Ceratopogónidos se conocen vulgarmente en Brasil como maruins, mosquitinhos pólvora y mosquitinhos de mangue. Algunas de estas especies pueden causar serios problemas al hombre y sus animales domésticos, debido a la voracidad de sus picadas en busca del alimento sanguíneo, lo que puede causar gran irritación y problemas cutáneos, principalmente en los individuos más sensibles, además de ser también, potenciales vectores de agentes infecciosos. Este trabajo tiene como objetivo ampliar el conocimiento sobre los Ceratopogónidos hematófagos de la Amazonía brasilena, enfocando las especies existentes en la Reserva de Desarrollo Sostenible Itatupã-Baquiá, Municipio de Gurupá, Pará, mediante observaciones y estudio de las actividades horarias de ataque de las especies en busca de alimentación de sangre en el ser humano. Se utilizó atractivo humano y trampa luminosa de tipo CDC como método de muestreo. Fueron recolectados 1.718 ejemplares de maruins, distribuidos en nueve especies, siendo todas del género Culicoides. Son ellas: C. acotylus Lutz, C. batesi Wirth & Blanton, C. foxi Ortíz, C. insinuatus Ortíz & León, C. iriartei Fox, C. leopoldoi Ortíz, C. limai Barretto, C. paramaruim Wirth & Blanton y Culicoides sp. C. insinuatus fue considerada la especie más importante para el hombre en la Reserva de Desarrollo Sostenible Itatupã-Baquiá, porque busca alimentarse en los horarios de mayor actividad humana, tanto en el peridomicilio como en el intradomicilio, causando gran incomodidad a las personas afectadas y a sus animales domésticos.

Palabras-clave: Insecta; Ceratopogonidae; Culicoides; Antropofilia; Amazonía Oriental; Llanura Aluvial.

INTRODUCCIÓN

La familia Ceratopogonidae está compuesta de pequenos dípteros nematóceros, que miden de 1 a 6 mm de largo, con cuerpo esbelto a moderadamente robusto⁷.

Los individuos adultos de ambos sexos pueden visitar flores en busca de sustancias azucaradas, pero las hembras usualmente, buscan una alimentación rica en proteína animal para la maduración de sus huevos. Algunas especies son predadoras de invertebrados menores que ellas, principalmente de otros insectos, y otras son ectoparásitos de insectos mayores, tales como mariposas y libélulas; las especies de Culicoides Latreille, las del subgénero Lasiohelea Kieffer, de Forcipomyia Meigen y las de Leptoconops Skuse son ectoparásitos de vertebrados y chupan sangre, principalmente, de aves y mamíferos⁷.

Las especies hematófagas de Ceratopogonidae se conocen vulgarmente en Brasil como jejenes (maruins), polvorines y mosquitos de manglar. La mayoría de las especies de jejenes pertenece al género Culicoides, el más diversificado de la familia, con más de 1.400 especies registradas en todo el mundo, de las cuales un 96% atacan a mamíferos y aves, ocurriendo en todas las grandes masas de tierra, desde el nivel del mar hasta los 4.000 m de altitud, con excepción de la Antártica y Nueva Zelanda¹¹.

Maia-Herzog et al¹⁰ estudiaron aspectos bioecológicos de simúlidos y jejenes en el Parque Nacional da Tijuca, Rio de Janeiro, Brasil; identificaron Culicoides deanei Felippe-Bauer & Wirth como la especie de jején más abundante en el área de estudio, siendo vorazmente antropofílica, ocurriendo durante todo el día, con picos por la manana entre 10 h y 11 h y, la tarde, entre 14 h y 17 h. Castellón⁵ estúdio Culicoides con atractivo humano en tres ambientes diferentes en la Reserva Ducke, Amazonas, Brasil, habiendo recolectado las especies: C. todatangae Wirth & Blanton, C. paraensis, C. lutzi Costa Lima, C. debilipalpis Lutz, C. pseudodiabolicus Fox y C. foxi, de las cuales las más abundantes fueron: C. todatangae, C. lutzi y C. pseudodiabolicus. Trindade y Gorayeb^21,20 estudiaron los Ceratopogonidae hematófagos de dos áreas costeras del Estado de Pará, Brasil: una del litoral Atlántico, en donde registraron seis especies, siendo las más abundantes Culicoides maruim Lutz y Culicoides phlebotomus (Williston), y la otra del estuario del río Pará, en donde registraron 14 especies, siendo Culicoides batesi Wirth & Blanton la más abundante; y Leptoconops brasiliensis (Lutz), que fue la única especie común a estos dos ambientes estudiados. Corrêa et al⁶ estudiaron la incidencia de dermatitis alérgicas en ovinos ocasionadas por picadas de Culicoides insignis Lutz en el Sur de Brasil. Felippe-Bauer y Sternheim⁹ estudiaron material proveniente de los municipios de Jaraguá do Sul, Corupá, Schroeder, Guaramirim y Massaranduba, localizados en la región del valle del río Itapocu, Santa Catarina, Brasil. Ese material fue colectado en escuelas, guarderías, y casas, mientras las hembras de C. paraensis y C. insignis (en menor número de ejemplares) estaban buscando repasto sanguíneo en las partes expuestas del cuerpo de los humanos; algunas personas desarrollaron dermatitis inflamatoria (eczema) debido a la reacción alérgica causada por las picadas.

Además de causar molestias y problemas cutáneos a la gente y a sus animales domésticos, los jejenes son vectores potenciales de agentes infecciosos, y algunas especies ya tienen este papel comprobado.

Pocas especies de Culicoides son vectores de protozoarios y vermes filarideos infectantes para algunos animales, como las aves, y pueden también alcanzar al ser humano. Pero, es principalmente como vectores de virosis humanas y animales, que las especies de Culicoides tienen su principal importancia¹¹.

En todo el mundo, más de 50 arbovirus han sido aislados de especies de Culicoides. En las Américas Central y de Sur, el virus Oropouche es causa de una de las muchas enfermedades arbovirales existentes. En el campo, el virus Oropouche ha sido aislado ocasionalmente de mosquitos y, frecuentemente, de jejenes de la especie Culicoides paraensis (Goeldi). Ese virus fue aislado por primera vez en 1955 de un trabajador febril residente en Vega de Oropouche, en Trinidad. Desde entonces, ese virus ya causó, al menos, 27 epidemias y muchos miles de casos clínicos en Brasil, Panamá y Perú¹¹.

En Brasil, el virus Oropouche fue aislado por primera vez en 1960, de la sangre de un oso perezoso (Bradypus tridactylus Linnaeus) capturado en las proximidades de Belém, en la carretera Belém-Brasília. Entre 1961 y 1980, numerosos brotes han sucedido en centros urbanos del Estado de Pará, en la parte oriental de la Amazonía. Por lo menos 165.000 personas fueron infectadas, incluyendo 130.000 entre 1978 y 1980, cuando hubo el pico más grande,  afectando   16  localidades  de  este  Estado, incluyendo a la capital¹⁴. En Belém, el primer brote del virus Oropouche ocurrió en 1961. En todas las epidemias subsecuentes del Oropouche, las investigaciones para verificar los posibles vectores revelaron densas poblaciones de jejenes de la especie C. paraensis y mosquitos de la especie Culex quinquefasciatus Say¹³. Estos autores observaron la transmisión biológica del virus Oropouche por C. paraensis en cuatro experimentos consecutivos, en los cuales los especímenes de Culicoides fueron infectados durante el repasto sanguíneo realizado en cuatro hámsteres con diferentes viremias y fueron, a seguir, expuestos a 33 hámsteres normales. Entre 1980 y 1981, tres epidemias se detectaron por primera vez fuera de los límites de Pará, siendo dos en Amazonas, en los Municipios de Barcelos y Manaus y una en Amapá, en el Municipio de Mazagão²². Vasconcelos et al²² Estos últimos describieron por primera vez la ocurrencia de epidemias causadas por el virus Oropouche en los Estados de Maranhão y Goiás en 1988, el virus fue aislado a partir de un lote de C. paraensis colectados en Porto Franco, Maranhão. Azevedo et al² estudiaron dos brotes de fiebre de Oropouche ocurridos en los anos de 2003 y 2004 en el Estado de Pará. El primero ocurrió en los meses de abril y mayo de 2003, en las comunidades Sansão y Paulo Fontelles, del Municipio de Parauapebas; el segundo, en los meses de julio y agosto de 2004, en la comunidad Tapará, del Municipio de Porto de Moz. Más recientemente, en el período de febrero a marzo de 2009 hubo un nuevo brote de fiebre por Oropouche, en el Municipio de Mazagão, Amapá¹².

Otro virus de gran importancia es el virus de la "Lengua Azul", pues puede infectar especies de animales domésticos y está ampliamente distribuido por todo el mundo. Ese virus parece infectar a todas las especies de rumiantes, pero la enfermedad grave, usualmente, ocurre solamente en ciertas razas de ovejas y algunas especies de ciervos. Las senales clínicas pueden incluir fiebre, depresión, secreción nasal, salivación excesiva, edema facial, hiperamonemia, ulceración de la mucosa oral, debilidad muscular, neumonía secundaria y muerte. El virus tiene una distribución prácticamente mundial, habiendo sido identificados hasta hoy, 24 serotipos. La "Lengua Azul" se trasmite entre sus hospederos rumiantes casi que exclusivamente por el ataque de especies de Culicoides. Consecuentemente, su distribución está restricta a las áreas en las que esas especies de vectores ocurren, y su transmisión está limitada a los períodos del ano en que los insectos adultos son activos. En las Américas Central y del Sur las especies Culicoides insignis y C. pusillus Lutz son considerados sus principales vectores¹¹.

En relación a la transmisión de filarideos por Culicoides, Romana y Wygodzinsky¹⁵ encontraron estadios de Mansonella ozzardi (Manson) en C. paraensis cerca de Tucumán, en Argentina. En Brasil, Sherlock y Guitton¹⁷ investigaron la posibilidad de transmisión de la filaria Wuchereria bancrofti (Cobbold) por ejemplares de C. paraensis en la Ciudad de Salvador, Bahia, pero no encontraron ejemplares de esta especie de Ceratopogonidae infectados. Según los autores, el tamano del díptero y la periodicidad nocturna de la filariosis de W. bancrofti, la que es opuesta a la actividad horaria de este jején, son factores que se anteponen para que C. paraensis, que es la especie predominante en la Ciudad, pueda transmitir habitualmente la W. bancrofti¹⁷.

Calvão-Brito et al⁴ verificaron la prevalencia da oncocercosis equina utilizando diferentes técnicas de diagnóstico y estudiaron la hematofagia, según los locales de preferencia en el cuerpo del equino, de los probables vectores de Onchocerca cervicalis (Railiet & Henry) en el Estado de Rio de Janeiro. Los simúlidos y los culicoides que se encontraron ejerciendo la hematofagia no eran positivos para las filarias, pero encontraron también baja parasitemia en los equinos examinados. Shelley y Coscarón¹⁶ investigaron los vectores potenciales de M. ozzardi al norte de Argentina y concluyeron que el jején Culicoides lahillei (Iches) era el más competente.

Según Borkent y Spinelli³, de las 266 especies de Culicoides conocidas en la región neotropical, 70 (26%) son antropofílicas, pero apenas las siguientes ocurren de forma más abundante, y pueden causar serios problemas al ser humano: C. furens (Poey) y C. phlebotomus (Williston) en áreas costeras de América Central y norte de América del Sur; C. maruim Lutz, en áreas costeras de Brasil; C. insinuatus Ortíz & León; C. puracensis Wirth & Lee, en las altas elevaciones de los Andes de Colombia; C. pseudodiabolicus Fox y C. paraensis (Goeldi), en la cuenca Amazónica; C. lahillei (Iches) y C. debilipalpis Lutz, en Paraguay y nordeste de Argentina; C. caridei (Brèthes), en Uruguay y en la provincia de Buenos Aires, Argentina; y C. patagoniensis Ronderos & Spinelli, en la Patagonia argentina y chilena. Las hembras de algunas otras especies buscan el repasto sanguíneo en animales domésticos. Por ejemplo, hembras de C. debilipalpis atacan tanto humanos como caballos y C. arubae Fox & Hoffman, C. foxi Ortíz y C. barbosai Wirth & Blanton han sido colectados de mulas o caballos. Culicoides insignis Lutz es una especie típicamente asociada al ganado. Culicoides phlebotomus, una especie bien conocida en los neotrópicos por atacar a humanos y a canes en playas marinas, también es conocido por atacar tortugas marinas que van a la playa a depositar sus huevos³.

Con los trabajos de campo se ha observado que, buena parte de las especies de jejenes estudiadas en la Amazonía brasilena, específicamente en el Estado de Pará, es antropofílica, pero, pocas parecen tener realmente importancia para el hombre, ya que la mayoría ocurre en bajas poblaciones, en horarios crepusculares y en ambientes alejados del domicilio humano. Sin embargo, algunas se destacan por atacar vorazmente durante algunas horas del día, en ciertos períodos del ano; son pocos los trabajos realizados en la Amazonía que enfocan la antropofilia de los jejenes.

Por lo tanto, el objetivo de este trabajo es ampliar el conocimiento de la entomofauna de Ceratopogonidae hematófagos de la Amazonía brasilena, enfocando las especies que ocurren en la Reserva de Desarrollo Sostenible (RDS) Itatupã-Baquiá, Municipio de Gurupá, Pará, a través de observaciones y del estudio de las actividades horarias de ataque de las especies en busca del repasto sanguíneo en el ser humano.

MATERIALES Y MÉTODOS

ÁREA DE ESTÚDIO

El Municipio de Gurupá está localizado en el estuario del río Amazonas, Estado de Pará, posee un área total de 8.540.032 km². La mayor parte del Municipio se constituye de llanuras aluviales, que corresponden a 57,9% del área total, restando un 23,8% de superficie compuesta por tierra firme y un 18,3% de red hidrográfica, que es la principal vía de acceso. Se estima que un 23,3% de la población rural viva en las áreas de tierra firme y 58,2% en las áreas de llanura⁸ (Figura 1).

La RDS Itatupã-Baquiá está localizada en la porción norte de Ilha Grande de Gurupá, Municipio de Gurupá, a 80 km en línea recta de la sede (Figura 2). Presenta como confinantes el río Jaburu, el agujero de Açacu y el río Tauari, al norte; el río Amazonas (Canal de Gurupá), al este; el río Baquiá, al sur; y tierras de la Unión, a oeste, totalizando un área de 64.735 ha. Partiendo de la Ciudad de Gurupá, el acceso a la RDS se da por el río Amazonas⁹.

Las colectas de jejenes se realizaron en el período de 11 a 16 de julio de 2006. Las colectas con atracción humana en el intra y peridomicilio fueron realizadas en el Punto 1 (en el mapa de la Figura 3 - Casa del Sr. João Gama; 0^o39'22,7"S y 51^o23'31 "W); en el peridomicilio en el Punto 13 (en el mapa de la Figura 3 - Casa del Sr. Manoel Cordovaldo Chaves de Souza, apodado de Codó; 0^o40'5,6"S y 51^o24'56,3"W; Figura 1). Colectas con atractivo humano (cebo) también fueron desarrolladas en las orillas del río Jaburu, en una plantación de banana (Punto 3 en la Figura 3; 0^o39'5,9"S y 51^o23'7,8"W). Colectas con trampas CDC se realizaron en el Punto 3, Punto 13 (ya mencionados) y en un área de cultivo antigua, en ambiente de llanura alta (Punto 10 de la Figura 3; 0^o40'35,2"S y 51^o25'30,2"W).

MÉTODOS DE COLECTA

Los métodos de muestreo utilizados fueron el atractivo humano (cebo) y la trampa luminosa tipo CDC¹⁹.

Las colectas con atractivo humano se hicieron durante dos períodos a lo largo del día, uno de las 4 h a las 11 h y el otro de las 16 h a las 22 h, con el objetivo de cubrir los períodos crepusculares, en el intento de colectar el mayor número de especies de jejenes que ocurren en el ambiente en estudio, una vez que la literatura senala que la mayoría de las especies de jejenes ocurre principalmente en estos períodos del día. Estas colectas se realizaron en dos puntos que corresponden a ambientes de llanura aluvial, uno en las orillas del río Jaburu, en la plantación de banana (Punto 3; 0^o39'5,9"S y 51^o23'7,8"W) y el otro en la cabecera del río Jaburu (Punto 13; 0^o40'5,6"S y 51^o24'56,3"W). También se realizaron observaciones y colectas durante el día, con atractivo humano en el intra y el peridomicilio en el Punto 1 (Figura 3, 0^o39'22,7"S y 51^o23'31"W). En esas colectas, durante un intervalo de 30 min, los insectos hematófagos que los colectores (equipo técnico) buscaban fueron capturados con el auxilio de tubos de plástico tipo ependorffs conteniendo un trozo de papel toalla humedecido con acetato de etilo y red entomológica pequena. Cada tubo y/o material de la red entomológica, conteniendo la muestra del intervalo de 30 min de colecta, fue debidamente acondicionado y etiquetado con local, colector y horario de colecta. Se tomaron las medidas de humedad relativa del aire a cada media hora de colecta con atractivo humano. Estos datos abióticos fueron anotados en una ficha de campo.

Se utilizaron trampas luminosas tipo CDC¹⁹ en los dos ambientes en donde se realizaron las colectas con atractivo humano mencionadas anteriormente y también en un área de cultivo antigua, en ambiente de llanura aluvial alta (Punto 10 de la Figura 3; 0^o40'35,2"S y 51^o25'30,2"W). Las trampas fueron dispuestas en línea recta con una distancia de 50 m. entre una y otra, siendo instaladas a las 18 h y retiradas en la manana del día siguiente, a las 7 h. Los insectos capturados fueron muertos con acetato de etilo y debidamente acondicionados. Fueron realizadas colectas aisladas de ejemplares de jejenes que ocurrían durante todo el día (de las 6 h a las 18 h), dentro y en las proximidades de una casa situada en el Punto 1 (Figura 3; 0^o39'22,7"S y 51^o23'31"W).

PROCEDIMIENTO DE LABORATORIO

Los jejenes colectados fueron separados de otros insectos en el laboratorio, acondicionados en tubos de ensayo pequenos, debidamente etiquetados y cerrados con algodón. Estos tubos, por su vez, fueron acomodados en frascos plásticos de rosca, con naftalina y etiqueta conteniendo informaciones del local, método y fecha de la colecta.

Con auxilio de microscopio estereoscópico, se separaron los ejemplares en morfoespecies y posteriormente, algunos ejemplares fueron montados en láminas, de acuerdo al método fenol-bálsamo de Wirth y Marston²⁵. La identificación de las especies se hizo con el auxilio de un microscopio bacteriológico y con base en la literatura especializada. Los trabajos utilizados para la identificación de los jejenes fueron los de Wirth y Blanton²³, Wirth et al²⁴ y Spinelli et al¹⁸. Todo el material testigo de este trabajo está depositado en la colección de invertebrados del Museu Paraense Emílio Goeldi.

TRATAMIENTO DE LOS DATOS

Los datos se organizaron para mostrar la fluctuación diaria de las especies más abundantes de jejenes en busca de repasto sanguíneo en el ser humano. Las correlaciones entre el factor climático humedad y los picos de actividad horaria de las especies antropofílicas más abundantes en Gurupá fueron calculadas usando el test de Spearman (rs) (nivel de decisión: alfa ≤ 0,05) con el auxilio del programa BioStat 4.0¹.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se colectaron 1.718 ejemplares de jejenes, distribuidos en nueve especies, todas del género Culicoides. La tabla 1 presenta la relación de especies colectadas en la RDS Itatupã-Baquiá, a través de los métodos de cebo humano, trampa CDC y colectas sueltas.

En las Tablas 2, 3 y 4 se presenta el número de ejemplares por especies colectadas en los locales de muestreo. El primer local de muestreo fue el Punto 3 (Figura 3), un área de plantación de banana, en las orillas del río Jaburu. Este punto, cuando comparado con el Punto 13 (Figura 3), fue más abundante para especies de jejenes, como se observa en las Tablas 2 y 3.

C. acotylus y C. limai limai fueron colectados apenas en el Punto 3 (Figura 3). C. insinuatus se colectó en mayor abundancia, pero, en el Punto 13 (Figura 3) esta abundancia fue proporcionalmente más acentuada.

La tabla 4 presenta las especies de jejenes colectadas en áreas de llanura alta, por medio del método de trampa luminosa del tipo CDC.

Cuando se compara la fauna de Ceratopogonidae hematófaga colectada con trampas CDC, entre los ambientes de llanuras alta y baja, se puede observar que tres especies fueron comunes a ambas áreas. Cabe agregar que una de las especies encontradas en la llanura alta no fue identificada, por estar representada por un único ejemplar macho en malas condiciones de preservación.

Las dos especies más abundantes colectadas con cebo humano en los dos puntos de colecta en ambiente de llanura baja fueron C. batesi y C. insinuatus. En las figuras 4 y 5, se presenta el número de ejemplares de estas especies colectados por horas del día, en los referidos locales.

Analizando las figuras 4 y 5, se nota que las dos especies más abundantes presentan horarios de actividades diferentes. C. batesi inició sus actividades hematofágicas a las 4 h 30 min, cuando todavía no había luz de día, hasta las 11 h de la manana, presentando dos picos evidentes; por la tarde y noche, presenta actividad entre 17 h y 17 h 30 min hasta las 22 h; en el pico máximo se colectaron 66 ejemplares atacando a una persona en 30 min; en el intervalo de 11 h y 16 h cuando las colectas fueron suspendidas, observamos que no hubo ataque de esa especie. C. insinuatus inició sus actividades hematofágicas entre las 6 h y 6 h 30 min, cuando ya había luz del sol, hasta las 11 h de la manana cuando las colectas fueron suspendidas, presentando varios picos no definidos; por la tarde y noche, presentó actividad desde las 16 h hasta las 20 h; en el pico máximo fueron colectados 104 ejemplares atacando a una persona en 30 min; en el intervalo de 11 h a 16 h cuando las colectas fueron suspendidas, observamos que esta especie continuó atacando a personas. La actividad hematofágica de C. batesi varió en los días estudiados, siendo que el día 12 de julio de 2006 las actividades se iniciaron entre las 5 h y las 5 h 30 min y cesaron a las 11 h; el día 14 de julio de 2006 iniciaron entre las 4 h 30 min y 5 h y cesaron a las 9 h; esta diferencia puede estar relacionada al clima que, el día 12 de julio de 2006, se presentó más nublado por la manana. Estos datos corroboran los de Trindade e Gorayeb²⁰ que estudiaron la actividad horaria de estas especies en un área de llanura aluvial del estuario del río Pará, Outeiro, Belém, Pará.

C. insinuatus tiene gran importancia, como se observó en la RDS Itatupã-Baquiá, porque es diurno. Su actividad ocurre en los horarios más calurosos del día, buscando el repasto sanguíneo en los horarios más activos del ser humano, tanto en el intra como en el peridomicilio. Causa gran molestia a la persona afectada, a sus animales domésticos y serios problemas cutáneos a las personas más sensibles.

Hubo correlación entre el número de ejemplares en actividad antropofílica de C. batesi y C. insinuatus y la variación de la humedad relativa del aire, siendo positiva para C. batesi y negativa para C. insinuatus (Tabla 5). Trindade y Gorayeb²⁰, estudiando los jejenes en la llanura del estuario del río Pará, en Outeiro, Belém, Pará, también encontraron resultado similar para C. batesi.

En la RDS Itatupã-Baquiá las especies C. foxi, C. leopoldoi, C. limai y C. paramaruim, también fueron colectadas con cebo humano, pero, debido al bajo número de ejemplares, no se aplicó el test de Spearman. Sin embargo, C. foxi y C. paramaruim fueron capturados en las primeras horas de colecta matutina, que se extendió hasta las 8 h 30 min y un ejemplar más de C. paramaruim se colectó en la plantación de banana, entre las 18 h 30 min y 19 h. En Outeiro, Belém, Pará, Trindade y Gorayeb²⁰ registraron correlación de la actividad antropofílica de C. paramaruim con la temperatura (negativa) y con la humedad relativa del aire (positiva); en las llanuras de Outeiro no se registraron las especies C. leopoldoi y C. limai, solamente C. foxi y C. paramaruim.

Las especies C. batesiy C. insinuatus presentan horarios de actividad opuestos, C. insinuatus ocurriendo en horarios más calurosos y secos y C. batesi en horarios más fríos y húmedos. Se considera que C. insinuatus es la especie más importante registrada durante este trabajo, ya que ocurre durante todo el día (6 h a las 18 h), incluso, dentro de las casas, atacando vorazmente a las personas en busca de repasto sanguíneo. Es necesario desarrollar estudios más completos, enfocando la fluctuación estacional y estudios con relación a la posibilidad de la vectorización de patógenos. También se considera importante el muestreo en diversos otros puntos de las llanuras aluviales del bajo río Amazonas y del estuario del río Pará, para definir la extensión de esta problemática de hematofagia de los jejenes.

Con relación a la metodología de colecta, se observó que algunas especies fueron colectadas exclusivamente con la trampa CDC y que la colecta con cebo humano posibilitó la captura de un mayor número de ejemplares, lo que sugiere la necesidad de utilizar las dos metodologías, concomitantemente.

En estos ambientes de llanuras del estuario del río Amazonas las actividades antrópicas están principalmente relacionadas a la extracción: de la manaca (Açaí - Euterpe oleracea) y otros productos de la selva; del camarón en las orillas de los ríos; de caza y pesca; y la extracción de arcilla para cerámicas. La explotación maderera causó fuertes alteraciones en las matas, aunque no hubo una completa deforestación. Estas comunidades humanas se relacionan intensamente con  las poblaciones de jejenes, que, seguramente, tienen sus contingentes alterados por los cambios ambientales.

CONCLUSIÓN

Se colectaron 1.718 ejemplares de jejenes, distribuidos en nueve especies, todas del género Culicoides: C. acotylus, C. batesi, C. foxi, C. insinuatus, C. iriartei, C. leopoldoi, C. limai, C. paramaruim y Culicoides sp.

La especie C. insinuatus es de gran importancia para el hombre que vive en las áreas de llanura aluvial de la RDS Itatupã-Baquiá y probablemente en otras áreas de llanura del bajo río Amazonas y su desembocadura. En estos valles, esta especie ocurre en grandes poblaciones, siendo vorazmente antropofílica durante el día y algunas horas de la noche. Se considera necesario el desarrollo de estudios para definición: de la fluctuación estacional; de la distribución en la vasta región de los ecosistemas de llanuras aluviales del estuario del río Amazonas; y de la posibilidad de vectorización de agentes patogénicos.

AGRADECIMIENTOS

A la Federação de Órgãos para a Assistência Social e Educacional (FASE), Programa Amazonía, por el apoyo financiero que posibilitó realizar este trabajo. A Sheyla Leão, técnica de FASE, que ayudó a viabilizar el trabajo de los equipos en Gurupá. Al técnico de la Coordinación de Zoología del Museu Paraense Emílio Goeldi, Domingos Dalcides dos Reis Guimarães, por el auxilio en las colectas de campo. A la investigadora Maria Luiza Felippe Bauer, del Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, por la contribución en la identificación de la especie Culicoides insinuatus. Al Sr. João Gama dos Santos, que acogió al equipo en su casa, en donde los barcos quedaron aportados; a su hija Odete y su nuera Benedita, que trabajaron en el preparo de buena alimentación para el equipo. Al Sr. Manoel Cordovaldo Chaves de Souza (Codó) y familia, por la acogida en su casa durante las colectas. A los Srs. Almir Malheiros, Raimundo Anacleto das Graças C. de Souza y Ancleiton Matos de Souza, por el trabajo de transporte en los ríos de la RDS Itatupã-Baquiá.

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Correspondência / Correspondence / Correspondencia:
Rosimeire Lopes da Trindade
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Recebido em / Received / Recibido en: 24/3/2010
Aceito em / Accepted / Aceito en: 25/6/2010