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Revista Pan-Amazônica de Saúde
versão impressa ISSN 2176-6215versão On-line ISSN 2176-6223
Rev Pan-Amaz Saude vol.10 Ananindeua 2019 Epub 09-Dez-2019
http://dx.doi.org/10.5123/s2176-6223201900375
ARTÍCULO HISTÓRICO
Abriendo puertas: una revisión de los taxones de Protozoa e Insecta publicados, con la financiación de Welcome Trust, en el Instituto Evandro Chagas, Belém, Pará, Brasil
1 Universidade de São Paulo, Departamento de Parasitologia, São Paulo, São Paulo, Brasil
Wellcome Trust y el Instituto Evandro Chagas (IEC) aliaron esfuerzos por la investigación durante más de 40 años, y muchas publicaciones se hicieron sobre las contribuciones científicas resultantes de esa colaboración. El objetivo de este artículo histórico es enumerar las nuevas especies de Protozoa e Insecta que fueron nombradas durante la presencia de la financiación de Wellcome Trust en el IEC, y mencionar brevemente cómo su descubrimiento influyó en la investigación futura y mostrar cómo se relacionan con las tendencias actuales en diferentes áreas. El resultado fueron 119 nuevas especies nombradas junto con sus autores y hospedadores y cinco que fueron transferidas (comb. nov.); Ralph Lainson fue autor/coautor de 108, Jeffrey Shaw, de 60, Lainson y Shaw, de 56, y otros autores de siete. La mayoría de las especies fueron descubiertas en Brasil. La descripción de estas nuevas especies proporcionó una comprensión más clara de los grupos taxonómicos a los que pertenecen y cómo algunas se transmiten al hombre con sus patologías y tratamientos resultantes. Y se abrieron muchas puertas científicas, mostrando la variedad de parásitos protozoarios en los vertebrados del Amazonas.
Palabras clave: Protozoos; Parásitos; Insecta; Interacciones huésped-parásito; taxonomía
INTRODUCTION
Un artículo1 sobre la investigación financiada por el Wellcome Trust en el Instituto Evandro Chagas en el estado de Pará, Brasil, no proporcionó detalles de los nuevos organismos que fueron descubiertos. Un total de 119 nuevas especies fueron nombradas y, debido a las revisiones taxonómicas, cinco especies previamente nombradas por otros autores fueron transferidas (comb.nov.) a géneros recién creados. Estos taxones se enumeran en la Tabla 1, junto con sus anfitriones y autores. El objetivo de este artículo es mencionar brevemente cómo su descubrimiento influyó en futuras investigaciones y mostrar cómo se relacionan con las tendencias actuales en diferentes áreas.
Protozoa | Hospedador |
---|---|
Eucoccidiida: Haemosporida: Plasmodiidae | |
Plasmodium vacuolatum Lainson, Shaw & Landau, 1975 | Lagarto |
Plasmodium neusticuri Lainson & Paperna, 1996 | Lagarto |
Plasmodium kentropyxi Lainson, Landau & Paperna, 2001 | Lagarto |
Plasmodium carmelinoi Lainson, Franco & Matta, 2010 | Lagarto |
Eucoccidiida: Haemosporida: Leucocytozoidae | |
Saurocytozoan tupinambi Lainson & Shaw, 1969 | Lagarto |
Saurocytozoan mabuyi Lainson, Landau & Shaw, 1974 | Lagarto |
Eucoccidiida: Haemosporida: Haemoproteidae | |
Polychromophilus deanei Garnham, Lainson & Shaw, 1971 | Murciélago |
Haemoproteus peltocephali Lainson & Naiff, 1998 | Lagarto |
Haemoproteus geochelonis Lainson & Naiff, 1998 | Lagarto |
Eucoccidiida: Haemosporida: Garniidae | |
Garnia gonatodi (Telford, 1970) Lainson, Landau & Shaw, 197l, comb. nov. | Lagarto |
Garnia telfordi Lainson, Landau & Shaw, 1971 | Lagarto |
Garnia utingensis Lainson, Landau & Shaw, 1971 | Lagarto |
Garnia multiformis Lainson, Shaw & Landau, 1975 | Lagarto |
Garnia uranoscodoni Lainson, Shaw & Landau, 1975 | Lagarto |
Garnia morula (Telford, 1970) Lainson, Landau & Shaw, 1971, comb. nov. | Lagarto |
Garnia karyolytica Lainson & Naiff, 1999 | Lagarto |
Fallisia effusa Lainson, Landau & Shaw, 1974 | Lagarto |
Fallisia modesta Lainson, Landau & Shaw, 1974 | Lagarto |
Fallisia audaciosa Lainson, Shaw & Landau, 1975 | Lagarto |
Fallisia simplex Lainson, Shaw & Landau, 1975 | Lagarto |
Progarnia archosauriae Lainson, 1995 | Lagarto |
Eucoccidiida: Adeleina: Haemogregarinidae | |
Cyrilia lignieresi (Laveran, 1906) Lainson, l992, comb. nov. (Syns Haemogregarina lignieresi Laveran, 1906; H. gomesi Neiva & Pinto, 1926; Cyrilia gomesi Lainson, 1981) | Pez |
Hemolivia stellata Petit, Landau, Baccam & Lainson, 1990 | Anuro |
Eucoccidiida: Eimeriina: Lankesterellidae | |
Lankesterella petiti Lainson & Paperna, 1995 | Anuro |
Eucoccidiida: Eimeriina: Schellackiidae | |
Schellackia landauae Lainson, Shaw & Ward, 1976 | Lagarto |
Eucoccidiida: Eimeriina: Eimeridae | |
Tyzzeria boae Lainson & Paperna, 1994 | Serpiente |
Cyclospora niniae Lainson, 1965 | Serpiente |
Cyclospora schneideri Lainson, 2005 | Serpiente |
Caryospora pseustesi Lainson, Nascimento & Shaw, 1991 | Serpiente |
Caryospora micruri Lainson, Nascimento & Shaw, 1991 | Serpiente |
Caryospora constanciae Lainson, Nascimento & Shaw, 1991 | Serpiente |
Caryospora paraensis Lainson, Nascimento & Shaw, 1991 | Serpiente |
Caryospora carajasensis Lainson, Nascimento & Shaw, 1991 | Serpiente |
Caryospora epicratesi Lainson, Nascimento & Shaw, 1991 | Serpiente |
Isospora albicolis Lainson & Shaw, 1989 | Ave |
Isospora wilkiei Lainson, 1968 | Cocodrilo |
Isospora basilisci Lainson, 1968 | Lagarto |
Isospora tucuruiensis Lainson & Shaw, 1989 | Ave |
Isospora saimiri Lainson & Shaw, 1989 | Mamífero |
Isospora cacici Lainson, 1994 | Ave |
Isospora thraupis Lainson, 1994 | Ave |
Isospora capanemaensis Lainson, 2003 | Mamífero |
Isospora rodriguesae Lainson, Da Silva, Franco & De Souza, 2008 | Quelonio |
Eimeria orthogeomyos Lainson, 1968 | Mamífero |
Eimeria tamanduae Lainson, 1968 | Mamífero |
Eimeria rhynchonycteridis Lainson, 1968 | Mamífero |
Eimeria pseudemydis Lainson, 1968 | Tortuga |
Eimeria bothrops Lainson, 1968 | Serpiente |
Eimeria ameivae Lainson, 1968 | Lagarto |
Eimeria crocodyli Lainson, 1968 | Cocodrilo |
Eimeria poti Lainson, 1968 | Mamífero |
Eimeria micruri Lainson & Shaw, 1973 | Serpiente |
Eimeria liophi Lainson & Shaw, 1973 | Serpiente |
Eimeria leimadophi Lainson & Shaw, 1973 | Serpiente |
Eimeria cyclopei Lainson & Shaw, 1982 | Mamífero |
Eimeria choloepi Lainson & Shaw, 1982 | Mamífero |
Eimeria trichechi Lainson, Naiff, Best & Shaw, 1983 | Mamífero |
Eimeria philanderi Lainson & Shaw, 1989 | Mamífero |
Eimeria caluromydis Lainson & Shaw, 1989 | Mamífero |
Eimeria vitellini Lainson, Costa & Shaw, 1990 | Ave |
Eimeria corticulata Lainson & Shaw, 1990 | Mamífero |
Eimeria zygodontomyis Lainson & Shaw, 1990 | Mamífero |
Eimeria lagunculata Lainson, Costa & Shaw, 1990 | Quelonio |
Eimeria mammiformis Lainson, Costa & Shaw, 1990 | Quelonio |
Eimeria podocnemis Lainson, Costa & Shaw, 1990 | Quelonio |
Eimeria carinii Lainson, Costa & Shaw, 1990 | Quelonio |
Eimeria marajoensis Lainson & Shaw, 1991 | Mamífero |
Eimeria porphyrulae Lainson, 1994 | Ave |
Eimeria crypturelli Lainson, 1994 | Ave |
Eimeria bufomarini Paperna & Lainson, 1995 | Anuro |
Eimeria peltocephali Lainson & Naiff, 1998 | Tortuga |
Eimeria molossi Lainson & Naiff, 1998 | Murciélago |
Eimeria bragancaensis Lainson & Naiff, 2000 | Murciélago |
Eimeria carmelinoi Lainson, 2002 | Lagarto |
Eimeria damnosa Lainson, Brigido & Silveira, 2005 | Mamífero |
Eimeria lepidosirenis Lainson & Ribeiro, 2006 | Pez |
Eimeria amazonensis Lainson, Da Silva, Franco & De Souza, 2008 | Quelonio |
Eimeria carbonaria Lainson, Da Silva, Franco, & De Souza, 2008 | Quelonio |
Eimeria carajasensis Lainson, Da Silva, Franco & De Souza, 2008 | Quelonio |
Eimeria wellcomei Lainson, Da Silva, Franco & De Souza, 2008 | Quelonio |
Acroeimeria paraensis Lainson, 2002 | Lagarto |
Acroeimeria cnemidophori (Carini, 1941) Lainson, 2002, comb. nov. | Mamífero |
Choleoeimeria rochalima (Carini & Pinto, 1926) Lainson & Paperna, 1999, comb. nov. | Lagarto |
Choleoeimeria carinii Lainson & Paperna, 1999 | Lagarto |
Choleoeimeria amphisbaenae Lainson, 2003 | Lagarto |
Eucoccidiida: Eimeriina: Sarcocystidae | |
Sarcocystis kinosterni Lainson & Shaw, 1972 | Mamífero |
Sarcocystis azevedoi Shaw & Lainson, 1969 | Mamífero |
Sarcocystis marmosae Shaw & Lainson, 1969 | Mamífero |
Sarcocystis oryzomyos Shaw & Lainson, 1969 | Mamífero |
Sarcocystis proechimyos Shaw & Lainson 1969 | Mamífero |
Sarcocystis ameivamastigodryasi Lainson & Paperna, 2000 | Lagarto/Serpiente |
Piroplasmida: Theileriidae | |
Theileria electrophori Lainson, 2007 | Pez |
Microspora: Glugeidae | |
Alloglugea bufonis Paperna & Lainson, 1995 | Anuro |
Kinetoplastida: Trypanosomatidae | |
Endotrypanum monterogeii Shaw, 1969 | Mamífero |
Leishmania (Leishmania) amazonensis Lainson & Shaw, 1972 | Mamífero* |
Leishmania (Viannia) panamensis Lainson & Shaw, 1972 | Mamífero* |
Leishmania (Leishmania) aristidesi Lainson & Shaw, 1979 | Mamífero |
Leishmania (Viannia) lainsoni Silveira, Shaw, Braga & Ishikawa, 1987 | Mamífero* |
Leishmania (Viannia) naiffi Lainson & Shaw, 1989 | Mamífero* |
Leishmania (Viannia) shawi Lainson, Braga, de Souza, Póvoa & Ishikawa, 1989 | Mamífero* |
Leishmania (Viannia) lindenbergi Silveira, Ishikawa, de Souza & Lainson, 2002 | Mamífero* |
Leishmania (Viannia) utingensis Braga, Lainson, Ishikawa & Shaw, 2003 | Mamífero |
Porcisia deanei (Lainson & Shaw, 1977) Espinosa et al., 2018 | Mamífero |
Trypanosoma leuwenhoeki Shaw, 1969 | Mamífero |
Trypanosoma preguici Shaw, 1969 | Mamífero |
Trypanosoma plicae Lainson, Shaw & Landau, 1975 | Lagarto |
Trypanosoma cecili Lainson, 1977 | Cocodrilo |
Trypanosoma (Megatrypanum) saloboense Lainson, Da Silva & Franco, 2008 | Mamífero |
Insecta | |
Diptera: Psychodidae: Phlebotominae | |
Bruptomyia orlandoi Fraiha, Shaw & Lainson, 1970 | |
Psychodopygus wellcomei Fraiha, Shaw & Lainson, 1971† | |
Psychodopygus lainsoni Fraiha & Ward, 1974 | |
Nyssomyia umbratilis (Ward & Fraiha, 1977) Galati, 2003‡ | |
Psychodopygus llanosmartinsi Fraiha & Ward, 1980† | |
Nyssomyia shawi (Fraiha, Ward & Ready, 1981) Galati, 2003† | |
Nyssomyia richardwardi (Ready & Fraiha, 1981) Galati, 2003 | |
Trichopygomyia ratcliffei (Arias, Ready & Freitas, 1983) Galati, 2003 | |
Psychodopygus leonidasdeanei Fraiha, Ryan, Ward, Lainson & Shaw, 1986 | |
Evandromyia carmelinoi (Ryan, Fraiha, Lainson & Shaw, 1986) Galati, 2003 | |
Trichopygomyia readyi (Ryan, 1986) Galati, 2003 |
* Infecciones encontradas en el hombre; † Encontrado infectado con Leishmania (Viannia) braziliensis; ‡ Encontrado infectado con Leishmania (Viannia) guyanensis.
Ralph Lainson fue financiado durante mucho tiempo y sus contribuciones fueron dominantes, convirtiéndose en el autor/coautor de 108 nuevas especies y cinco nuevas combinaciones. Jeffrey Shaw fue el autor/coautor de 60 nuevas especies y dos nuevas combinaciones. En total, 101 de estas nuevas especies fueron descubiertas en Brasil, y dos nombres fueron dados a las especies de Leishmania encontradas en Panamá. Las descripciones de 13, publicadas individualmente por Ralph Lainson (10) y Jeffrey Shaw (tres), pertenecían al material que habían recopilado mientras trabajaban, respectivamente, en Belice y América Central.
ESPECIES DE PROTOZOOS
PROTOZOO: EUCOCCIDIIDA &MICROSPORIDIA
Las clasificaciones taxonómicas (familia, género y subgénero), creadas para algunas de las especies, no se enumeran en la tabla 1 y son las siguientes: el género de haemosporidios Saurocytozoon Lainson &Shaw, 19692; la familia haemosporida Garnidae Lainson, Landau y Shaw, 19713 que contiene los géneros Garnia Lainson, Landau y Shaw, 1971, Fallisia Lainson, Landau y Shaw, 19744 y Progarnia Lainson, 19955; dos géneros de haemogregarina Cyrilia Lainson, 19816 y Hemolivia Petit, Landau, Baccam & Lainson, 19907; y el género de microsporidios Alloglugea Paperna & Lainson, 19958. Una pregunta simple es ¿por qué se encontraron? Todos son vertebrados de sangre fría y la mayoría son lagartos. Mientras se buscaba Leishmania en el lagarto, que hasta hoy nunca se ha encontrado en las Américas, se descubrió un gran número de parásitos en diferentes células sanguíneas, abriendo nuevas áreas de investigación. Sin embargo, era obvio que un gran número de parásitos esperaba ser descubierto. Por lo tanto, cualquier animal disponible fue examinado para la existencia de parásitos, independientemente de si era o no un reservorio potencial de una enfermedad humana.
Sus hallazgos han animado a otros a buscar estos parásitos en todo el mundo. Garnia se encuentra sólo en el hemisferio occidental; las especies de Fallisia se han registrado en las Américas, el sudeste asiático y Australasia; y las de Saurocytozoon se encuentran en América del Norte y del Sur y Asia9. Los métodos moleculares han mostrado posibles vías evolutivas que reflejan las distribuciones anteriores. Las 60 especies de Eiimeridae enumeradas en la Tabla 1 se encontraron en vertebrados de sangre caliente o sangre fría. Un estudio reciente10 mostró que las especies de Cyclospora, Eimeria e Isospora de vertebrados de sangre caliente forman un clado bien definido, pero los organismos identificados como especies de Eimeria o Isospora de vertebrados de sangre fría y marsupiales no encajan en este grupo, lo que sugiere que se trata de géneros polifiléticos. Por ejemplo, basándose en las secuencias 18S rARN10, dos especies de Eimeria, una de una serpiente y la otra de un anurano, eran filogenéticamente similares a las especies europeas de Schellackia de la familia Schellackiidae. Estas observaciones indican claramente que las revisiones futuras serán necesarias para determinar los géneros polifiléticos.
Seis especies de Sarcocystis fueron descritas basadas en la morfología distinta de la pared del quiste. A excepción de uno, sus anfitriones definitivos son desconocidos. El ciclo sexual de Sarcocystis Ameiva mastigodryas Lainson & Paperna, 200011,del lagarto Ameiva ameiva, se produce en el intestino de la serpiente colubrida Mastigodryas bifossatus. Los ooquistes son como los de las especies de Isospora con dos esporoquistes que contienen cuatro esporozoitos. En el caso del parásito teide, la pared del ooquiste se rompe dentro del intestino de la serpiente, liberando esporoquistes maduros en las heces. La etapa quística generalmente ocurre en herbívoros, y la etapa sexual ocurre en carnívoros, que pueden ser cánidos, corvídeos y serpientes. Es posible que algunas especies de Isospora puedan ser, de hecho, especies de Sarcocystis.
PROTOZOOS: KINETOPLASTIDA
Dada la importancia médica de las especies de Leishmania, no es de extrañar que los taxones y los niveles taxonómicos más conocidos establecidos en Belém, bajo la financiación del Wellcome Trust, pertenezcan a este género. La creación del subgénero Leishmania (Viannia) Lainson & Shaw, 198712 fue un paso fundamental para la comprensión de la enfermedad conocida como leishmaniasis y su filogenia. Los parásitos pertenecientes a este subgénero se encuentran sólo en las Américas, mientras que los del subgénero Leishmania (Leishmania) se encuentran en el Viejo Mundo y las Américas. Tres organismos previamente nombrados, L. braziliensis, L. guyanensis y L. peruviana, fueron atribuidos a este subgénero, y se describieron otras ocho especies (Tabla 1). Todos, excepto dos, pertenecen al subgénero L. (Viannia). Uno de ellos, L. (L.) amazonensis Lainson & Shaw, 197213, crece abundantemente en cultivo e infecta fácilmente a una serie de animales de laboratorio, produciendo en hámsteres una patología similar a la leishmaniasis cutánea difusa. Debido a estos atributos, este parásito es ampliamente utilizado en estudios inmunológicos y de quimioterapia. Los métodos moleculares14 han demostrado que el subgénero L. (Viannia) se separó de la cepa basal en unos 80 MYA, mientras que la separación del subgénero L. (Leishmania) fue más tarde alrededor de 50 MYA. Existen claras diferencias entre la respuesta inmune y la patología de los dos subgéneros en el hombre. En algún lugar a lo largo de la línea evolutiva, el subgénero L. (Leishmania) parece haber optado por reducir la respuesta mediada por células, mientras que el subgénero L. (Viannia) optó por estimularla. Quizás esto se deba a los diferentes hospedadores de mamíferos en los que evolucionaron los dos subgéneros, posiblemente uno de ellos roedores y el otro Xenarthra. Hoy en día es posible notar este hecho en las diferencias inmunológicas extremas entre la leishmaniasis cutánea difusa, causada por L.(L.) amazonensis, y la mucocutánea, por L. (V.) Braziliensis15.
La Leishmania hertigi deanei Lainson & Shaw 197716 posteriormente elevada a un estatus específico por Lainson y Shaw12, en 1987, es muy diferente de todas las demás especies de Leishmania. Los amastigotes son muy grandes y no parecen ser intracelulares. Estudios recientes han demostrado que está filogenéticamente fuera del género Leishmania, más cerca de Endotrypanum. Esto llevó a la creación del género Porcisia Shaw, Camargo & Teixeira 201617 para acomodarlo, además del parásito del puercoespín panameño, P. hertigi.
Los grandes avances en la comprensión de la taxonomía de Trypanosoma (Schizotrypanum) cruzi fueron realizados por Miles et al.18 mientras trabajaba en el Instituto Evandro Chagas, donde confirmó tres linajes genéticamente distintos, designados como Tipo I, II y III. En la opinión del autor, ellas representan especies distintas, pero nunca nombradas, por lo tanto, no aparecen en la Tabla 1. Posteriormente, esos linajes se mostraron distintos por diferentes marcadores moleculares.
ESPECIES DE INSECTOS
INSECTA: DIPTERA: PSYCHODIDAE: PHLEBOTOMINAE
Desentrañar las epidemiologías de las diferentes especies de Leishmania condujo inevitablemente al descubrimiento de nuevas especies de flebótomos. También mostró cómo la importancia epidemiológica de los diferentes grupos varía en diferentes biomas. El descubrimiento de Psychodopygus wellcomei Fraiha, Shaw &Lainson 197119 fue la primera indicación de la importancia vectorial de este género para las especies L. (Viannia) en el Amazonas. Seis especies de Psychodopygus están asociadas con L. (V.) braziliensis y cinco a L. (V.) naiffi20. Es el género predominante en el sur del río Amazonas, extendiéndose hasta la selva atlántica virgen. Al norte del río, L. (V.) guyanensis, transmitido por N. umbratilis, es la leishmania dominante en el hombre. El número de Nyssomyia sandbbotomyis es significativamente mayor en este bioma, pero no hay diferencias significativas en la variedad de especies de nyssomyia y psychodopygus21. Las continuas variaciones ambientales relacionadas con el calentamiento global y las actividades humanas modulan la fauna de flebótomos. Entender y documentar esto es el desafío.
CONCLUSIÓN
Beneficios imprevistos resultaron de la descripción de las especies que constituyen el objeto de este artículo. Van desde una comprensión más clara de los grupos taxonómicos a los que pertenecen y cómo algunos se transmiten al hombre con patologías resultantes y tratamientos contrastantes. Por ejemplo, en 1965, se aceptaba que la Leishmania braziliensis era el agente etiológico de todas las formas de leishmaniasis cutánea en el Brasil. Los estudios sobre los parásitos de animales salvajes, el hombre y los flebótomos mostraron que esto estaba equivocado. Se han abierto muchas puertas científicas, dando sólo una visión de la increíble variedad de parásitos protozoarios que se producen en los vertebrados de la Amazonía.
REFERENCIAS
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Cómo citar este artículo / How to cite this article: Shaw JJ. Abriendo puertas: una revisión de los taxones de Protozoa e Insecta publicados, con la financiación de Welcome Trust, en el Instituto Evandro Chagas, Belém, Pará, Brasil. Rev Pan Amaz Saude. 2019;10:e201900375. Doi: http://dx.doi.org/10.5123/S2176-6223201900375
Recibido: 24 de Junio de 2019; Aprobado: 12 de Agosto de 2019