Natural regeneration dynamics of secondary forests in Bragança, Pará, Brazil
Breno Pinto RayolI; Manoeia Ferreira Fernandes da SilvaII; Fabrizia de Oliveira AlvinoIII
IMuseu Paraense Emílio Goeldi. Bolsista PIBIC. Graduando em Engenharia Florestal pela Universidade Federal Rural da Amazônia. Belém, Pará, Brasil (bprayol@museu-goeldi.br)
IIUniversidade Federal Rural da Amazônia. Professora Visitante. Belém, Pará, Brasil (manoela@museu-goeldi.br)
IIIUniversidade Federal Rural da Amazônia. Bolsista PIBIC. Graduanda em Engenharia Florestal. Belém, Pará, Brasil (fabriziaolvino@yahoo.com.br)
RESUMO
O presente trabalho teve como objetivo avaliar a dinâmica da composição florística da regeneração natural de florestas secundárias em diferentes estágios de sucessão no município de Bragança, Pará. Foram selecionadas três áreas de florestas secundárias com 20, 30 e 40 anos de sucessão. Para a avaliação da regeneração natural, estabeleceram-se três classes de tamanho: classe 1 - indivíduos com altura entre 30 cm e 1,5 m; classe 2 - indivíduos com altura maior que 1,5 m com DAP < 2,5 cm; e classe 3 - indivíduos com 2,5 cm £ DAP < 5 cm. As famílias de maior representatividade nas três áreas foram Leguminosae e Myrtaceae. Os gêneros que apresentaram maior ocorrência foram Inga e Myrcia. As espécies Phyllanthus nobilis, Gustavia augusta, Abarema jupunba, Myrcia paivae, Ouratea castaneaefolia, Myrciaria tenella e Myrcia bracteata ocorreram nas três medições e em todas as classes de tamanho.
Palavras-chave: Regeneração natural. Floresta secundária. Dinâmica florestal.
ABSTRACT
The objective was to assess modes the dynamic of the floristic composition of natural regeneration in areas of secondary forest with different ages of sucession localized in municipality of Bragança, Pará. Three areas with 20, 30 and 30 years of sucession were chosen. Three size classes were established in order to stratify the specimens under study: class 1 - specimens ranging from 30 cm to 1,5 m in height; class 2 - specimens more than 1,5 m tall, but with DBH < 2,5 cm; and class 3 - specimens with 2,5 cm £ DBH < 5 cm. The families with larger representative in these two areas were Leguminosae and Myrtaceae. The genera with larger occurrence were Inga and Myrcia. Species like Phyllanthus nobilis, Gustavia augusta, Abarema jupunba, Myrcia paivae, Ouratea castaneaefolia, Myrciaria tenella and Myrcia bracteata occurred in the three sampling and in all the size classes.
Keywords: Natural regeneration. Secondary forest. Forest dynamic.
]]> INTRODUÇÃO
Na Amazônia brasileira, 30% das áreas que tiveram a vegetação primária removida estão atualmente recobertas por vegetação secundária (RIOS et al., 2001). Apesar desse tipo de vegetação não suprir, integralmente, o papel da floresta primária, desempenha importante função como provedor de produtos e serviços ambientais.
No contexto da agricultura tradicional, a vegetação secundária que se desenvolve após o abandono da área, conhecida como capoeira, também tem um importante papel como vegetação de pousio para a restauração da capacidade produtiva dos cultivos e a manutenção do sistema de produção agrícola.
Segundo Wagner (1995), no Nordeste paraense está localizada a área de colonização mais antiga do estado do Pará, onde 90% da cobertura florestal original foi convertida em vegetação secundária, formando um mosaico de vários estágios de desenvolvimento, inclusive em áreas já em fase de degradação.
Nas capoeiras pode ser encontrada grande diversidade de produtos de importância econômica, medicinal e alimentícia, dos quais é possível citar frutos, plantas medicinais, melíferas, fibrosas, ornamentais, materiais para construção civil, madeira para carvão e forragens para animais (BROWN; LUGO, 1990).
O manejo dessas florestas nos trópicos úmidos é, provavelmente, um dos tópicos de pesquisa estratégica de maior relevância e potencial impacto. Estudos sobre a dinâmica de regeneração natural dessas áreas são essenciais para a elaboração e aplicação correta dos planos de manejo e tratamentos silviculturais, pois, com seus resultados, conseguem-se compreender os mecanismos de transformação da composição florística, constituindo ferramenta básica ao silvicultor para aumentar a densidade das espécies desejáveis e a qualidade da composição florestal (OLIVEIRA, 1995), além de permitir um aproveitamento racional e permanente dos recursos florestais.
O presente trabalho visa contribuir para o conhecimento da dinâmica da composição florística da regeneração natural das florestas secundárias através da análise de três povoamentos de, aproximadamente, 20, 30 e 40 anos de sucessão, localizado no município de Bragança, nordeste do estado do Pará.
MATERIAL E MÉTODOS
Localização da área de estudo
]]> O estudo foi realizado em Bragança, localizada na Microrregião Bragantina, no Nordeste paraense, cuja sede está a 01o 03' de latitude sul e 46o 45' de longitude oeste. Conforme a classificação de Koeppen, o clima é equatorial superúmido, apresentando temperaturas variando entre a máxima de 33oC e a mínima de 18oC. A precipitação pluviométrica anual situa-se em torno de 2.250 mm (IBGE, 1983).As florestas estudadas pertencem a agricultores familiares e provem de áreas abandonadas após sucessivos cultivos anuais (milho, mandioca e arroz).
Caracterização das unidades agrárias
• Unidade Agrária I:
Proprietário: Manoel Leandro Ferreira.
Comunidade: Vila Tijoca, estrada do Sul.
Tamanho: 150 ha.
Principais culturas: mandioca, milho, arroz e feijão.
Idades das capoeiras: com mais de 30 anos e outras de idades variadas.
• Unidade Agrária II:
]]> Proprietário: José Calixto de A. Silva.Instalação das parcelas
Este experimento teve início em 1999, como parte do Projeto Opções de Manejo Florestal para Produção Diversificada em Capoeiras no Nordeste Paraense. Dentro desse projeto, está sendo realizado o monitoramento do povoamento através de inventário florestal contínuo, com a instalação das parcelas permanentes. As florestas de 30 e 40 anos localizam-se na unidade agrária I e a de 20 anos na unidade agrária II.
• Unidade Agrária I
Para avaliar a quantidade, a qualidade e o crescimento da regeneração natural, foram instaladas, de forma aleatória, dentro de cada parcela de monitoramento arbóreo, 5 subamostras de 25 m2 (5 m x 5 m) para a medição de varas e varetas e, dentro desta, foi sorteada uma faixa de 5 m2 (1 m x 5 m) para a medição de mudas, perfazendo um total de 30 subamostras para o monitoramento de varas e varetas e o mesmo número para o monitoramento de mudas.
• Unidade Agrária II
]]> Foram instaladas de forma aleatória, dentro de cada parcela de monitoramento do estrato arbóreo, 2 subamostras de 25 m2 (5 m x 5 m) para a medição de varas e varetas e, dentro desta, foi sorteada uma faixa de 5 m2 (1 m x 5 m) para a medição de mudas, perfazendo um total de 8 subamostras para o monitoramento das varas e varetas e mudas.Monitoramento da regeneração natural
O tempo de monitoramento nas florestas secundárias de 30 e 40 anos foi de três anos (de 1999 a 2001) e na floresta de 20 anos foi de dois anos (2000 e 2001).
Durante os levantamentos, no que tange aos espécimes que os parabotânicos não tinham certeza de sua correta identificação, procedeu-se a coleta do material botânico e posterior identificação a nível de família, gênero e espécie, através de comparações com exsicatas depositadas nos Herbários do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG) e Embrapa Amazônia Oriental, ambos localizados em Belém, Pará.
Medição de varas
Foram consideradas varas todos os indivíduos com diâmetro a 1,3 m do solo, inferior a 5 cm e igual ou superior a 2,5 cm, originados tanto de sementes como de rebrotação. Todas as varas foram individualmente etiquetadas e numeradas.
Medição de varetas
Foram consideradas varetas todos os indivíduos com diâmetro a 1,3 m do solo, inferior a 2,5 cm e altura maior ou igual a 1,5 m. As varetas não receberam qualquer tipo de numeração, foi somente anotado o número de indivíduos de cada espécie.
Medição de mudas
Foram consideradas mudas estabelecidas toda regeneração com altura igual ou superior a 30 cm e inferior 1,5 m. Assim como as varetas, as mudas não receberam qualquer tipo de numeração, sendo anotado somente o número de indivíduos de cada espécie.
]]>RESULTADOS E DISCUSSÃO
Durante três anos de medições, observaram-se poucas variações a respeito da composição florística dos povoamentos, sendo o grupo das heliófilas ou pioneiras significativamente superior às esciófilas ou tolerantes.
A predominância de regeneração de espécies pioneiras no sub-bosque das florestas indica que, apesar do processo de sucessão dos povoamentos ter iniciado há, aproximadamente, 40, 30 e 20 anos, a abertura do dossel ainda permite que a energia luminosa atinja os solos das florestas, em quantidades suficientes para favorecer esse grupo de espécies.
As famílias que apresentaram maior representatividade nas três áreas foram Leguminosae e Myrtaceae. Os gêneros que mais se destacaram foram: Inga e Myrcia. As espécies Phyllanthus nobilis, Gustavia augusta, Abarema jupunba, Myrcia paivae, Ouratea castaneaefolia, Myrciaria tenella e Myrcia bracteata ocorreram nas três medições e em todas as classes de tamanho.
Nas Tabelas 1, 2 e 3 podem ser visualizadas as classes de tamanho da regeneração natural relacionadas com as variáveis observadas nas florestas secundárias estudadas.
]]>
A análise dos resultados indica que houve alta variabilidade, tanto entre as florestas como dentro das classes estabelecidas, resultado semelhante ao encontrado por Souza, Schettino e Vale (2002) em uma floresta secundária no Espírito Santo.
Observou-se uma certa similaridade dos resultados relacionados com o número de espécies, onde a menor classe de muda apresenta um maior número de espécies durante o período estudado, independentemente do estágio sucessional em que a floresta se encontra.
]]> Em todas as florestas estudadas observou-se que a maioria dos indivíduos pertencentes à maior classe de tamanho permaneciam nas áreas durante todo o monitoramento. Além disso, notou-se que a porcentagem de permanência desses indivíduos decresce com o avanço da sucessão.Constatou-se, ainda, que na floresta de 20 anos, considerando de maneira global a regeneração natural, as taxas de ingressos foram maior que as de egresso. De acordo com Fernandes (1998), locais em estágios iniciais de sucessão apresentam maior aumento no número de indivíduos (ingressos). Nesses locais são encontradas maiores quantidades de lianas, que são heliófitas, e ocorrem, principalmente, em ambientes submetidos a fortes perturbações antrópicas.
O inverso ocorreu nas florestas de 40 e 30 anos, onde houve maior taxa de egresso. Este aumento na mortalidade, segundo Ferreira, Souza e Jesus (1998), pode ser atribuído à forte competição entre indivíduos e conseqüente morte de amostras de espécies pioneiras à medida que o dossel vai se tornando mais denso.
Floresta secundária de 40 anos
a) Classe de varas
Espécies como Tapirira guianensis, Clusia grandiflora, Mabea paniculata, Casearia decandra e Inga paraensis estão entre as 32 espécies que permaneceram ao longo dos três anos de monitoramento (Tabela 4). Segundo Jardim (1990), os indivíduos dessas espécies são denominados de 'edificadores', por serem responsáveis pela manutenção da estrutura e fisionomia da floresta.
]]> Durante as mensurações, 13 espécies ingressaram no ecossistema após o primeiro ano, entre as quais: Astrocaryum gynacantum, Terminalia amazonica, Inga edulis, Inga nobilis e Eugenia paraensis.
As espécies Casearia decandra, Vismia guianensis, Pouteria guianensis, Guatteria poeppigiana e Inga macrophylla representam os egressos (18,2 %), seja pela morte do indivíduo que as representava ou pelo seu crescimento passando para a classe superior, ou seja, para as menores classes diamétricas do estrato arbóreo da floresta.
Dentre as espécies que egressaram, Vismia guianensis é uma das mais difundidas entre a vegetação secundária nova, ocorrendo em grande número de indivíduos e alto valor de fitomassa, o que foi citado por Denich (1991).
b) Classe de varetas
Guatteria poeppigiana, Stizophyllum riparium, Casearia arborea, Inga rubiginosa, Simaba cedron e Psychotria colorata fazem parte de um total de 25,2% das espécies que permaneceram na área durante o período estudado.
Aproximadamente 49,6% das espécies, durante o levantamento, foram registradas somente no ano inicial, não sendo encontradas nas demais medições.
As espécies Himatanthus sucuuba, Bacttris campestris, Salacia impressifolia e Inga edulis são algumas das 23 espécies que foram recrutadas durante o monitoramento.
Pantoja et al. (1997), ao estudarem uma floresta secundária nova no município de Benevides, encontraram várias das espécies registradas neste levantamento: Guatteria poeppigiana, Vismia guianensis e Inga edulis são algumas delas.
As espécies que reingressaram no ecossistema, ou seja, espécies que haviam sido registradas no ano inicial, saíram na segunda e retornaram novamente na terceira medição, sendo elas: Lacistema aggregatum, Licaria canella, Gustavia augusta e Simaba cedron.
c) Classe de mudas
]]> Aproximadamente 36,6% das espécies permaneceram durante as três medições, entre elas encontram-se: Tapirira guianensis, Maximiliana regia, Licania lata, e Rourea doniana. Por outro lado, cerca de 34,8% das espécies foram registradas apenas no ano inicial, desaparecendo nas demais medições.Xilopia nitida, Ambelania acida, Arabideae guaricensis e Licania heterophylla estão entre as que ingressaram, perfazendo um total de 26 espécies.
Floresta secundária de 30 anos
a) Classe de varas
Mais da metade das espécies registradas (67%) permaneceram na área durante as mensurações (Tabela 5). Tapirira guianensis, Clusia grandiflora, Lecythis lurida, Lecythis usitata, Casearia javitensis e Sloanea froesii são algumas dessas espécies. Oliveira (1995) também encontrou Sloanea froesii entre as espécies mais abundantes na classe de varas, em uma floresta secundária situada em Belterra, Pará.
Thyrsodium paraense, Banara guianensis e Brosimum guianensis são exemplos de espécies que egressaram durante o estudo.
]]> Somente 7 espécies (13,1%) ingressaram após a primeira medição, entre elas Platonia insignis, Holopyxidium jarana e Sloanea grandifolia.b) Classe de varetas
Davilla rugosa, Bauhinia macrostachya e Clarisia racemosa são exemplos de espécies que foram registradas após a primeira medição (ingressos), perfazendo um total de 19,9%. Por outro lado, as espécies Phyllanthus nobillis, Sacoglotis amazonica e Eschweilera coriaceafazem parte de um total de 25,9% das espécies que permaneceram em todas as medições.
Cerca de 50,8% das espécies egressaram do ecossistema após a mensuração inicial. Entre elas encontram-se Thyrsodium paraense, Stryphnodendron barbatiman e Swartzia acuminata.
Apenas um reingresso ocorreu durante todo o monitoramento, representado pela espécie Siparuna decipiens.
c) Classe de mudas
As espécies Guatteria poeppigiana, Tabernaemontana angulata, Bactris campestris, Ocotea guianensis, Davilla aspera e Inga edulis foram amostradas durante todas as medições. Entretanto, aproximadamente 18,5% das espécies ingressaram no ecossistema, entre elas estão Sloanea froesii, Lecythis usitata e Croton matourensis.
As espécies Arabideae bilabiata, Bombax faroense, Rheedia acuminata, Doliocarpus major e Tapura sigularis representam, juntamente com as 41 outras restantes, os egressos.
Apenas duas espécies reingresaram: Bauhinia macrostachya e Eugenia paraensis.
Floresta secundária de 20 anos
]]> a) Classe de varasPara a classe de tamanho denominada de vara, foram registradas 33 espécies. Na primeira amostragem, foram encontradas 16 famílias, distribuídas em 32 espécies; e na segunda, registrou-se a presença de mais uma espécie de outra família (Tabela 6).
Cerca de 94% das espécies encontradas no levantamento estavam presentes nas duas medições. Dentre elas podem-se citar Ambelania acida, Davilla aspera, Lacistema aggregatum e Myrcia decorticans. Os 6% restantes são representados pelas espécies Tapura singularis, encontradas apenas na primeira medição, e Siparuma decipiens, que ingressou na segunda medição.
b) Classe de varetas
Nessa classe de regeneração, 83,6% das espécies permaneceram nas duas medições, entre elas estão Licania lata, Eschweilera coriacea, Inga thibaudiana, e Ormosia paraensis.
As espécies Tapirira guianensis, Memora flavida, Lecythis usitata, Hymenaea courbaril, Guarea kunthiana e Virola calophylla ingressaram no ecossistema a partir da segunda mensuração. Segundo Carvalho (1992) e Rolim (1997), a maior quantidade de indivíduos que ingressam nas fases iniciais de sucessão são de espécies pioneiras, já que necessitam de elevadas quantidades de radiação solar para crescerem e desenvolverem.
]]> O levantamento da composição florística da vegetação da regeneração natural realizado por Absy, Prance e Barbosa (1987), na área da estrada Cuiabá, Porto Velho, mostrou semelhança com os resultados obtidos neste estudo, destacando-se, entre outros, os gêneros Inga, Duguetia, Licania e Eschweilera.c) Classe de mudas
Espécies como Scleria pterota, Symphonia globulifera, Couratari guianensis, Inga stipularis e Psychotria colorata estão entre a grande maioria das espécies (83,1%) que durante dois anos de monitoramento permaneceram constantes na área de estudo.
Somente duas espécies saíram da amostra na primeira medição: Inga edulis e Hymenaea courbaril, esta última devido ao seu ingresso na classe de vareta.
Processos sucessionais e grupos ecológicos
Segundo o modelo de 'substituição florística' de Engler (1954), a sucessão secundária envolve uma substituição de grupo de espécies ao longo do tempo, à medida que as espécies predecessoras fornecem condições mais favoráveis para a invasão e estabelecimento de espécies mais tardias.
Para Barton (1984), as condições de luminosidade podem elevar a taxa de crescimento e a sobrevivência de espécies tolerantes em pequenas clareiras, porém, podem ser insuficientes para o processo de germinação e sobrevivência de espécies heliófilas de grandes clareiras.
Espécies como Phyllanthus nobilis, Gustavia augusta, Abarema jupunba, Myrcia paivae, Ouratea castaneaefolia, Myrciaria tenella e Myrcia bracteata ocorreram nas três medições e em todas as classes de tamanho. Desta forma, o comportamento destas espécies fornece indícios de independência de luz direta para germinação e regeneração.
Segundo Oliveira (1995), em florestas primárias, onde a quantidade de energia luminosa que atinge o sub-bosque é muito pequena, o nível de crescimento em altura de mudas é bastante inferior ao observado em áreas abertas e em florestas secundárias.
Nas espécies Doliocarpus major, Ocotea guianensis, Scleria pterota, Stizophyllum riparium, Stryphnodendron guianensis, observou-se durante três anos de monitoramento a presença de muitos indivíduos nas menores classes de tamanho, havendo pouco ou nenhum registro de indivíduos na maior categoria de tamanho (vara). Provavelmente, essas espécies necessitam de condições especiais, como alta luminosidade, para o seu estabelecimento e crescimento.
]]> No início da sucessão, essas condições são supridas, pois, na floresta secundária nova, há grande entrada de luminosidade, porém, com o passar do tempo, inicia-se o adensamento do dossel e este grau de luminosidade cai drasticamente. Então, essas espécies que necessitam de grande quantidade de luz em todas as suas fases da vida, às vezes, não conseguem crescer e chegar a uma categoria de tamanho superior por falta de luz, caracterizando espécies pioneiras.Algumas espécies apresentaram registros somente nas últimas mensurações, entre elas estão Inga alba, Licania densis, Licania heterophylla, Dipterix odorata e Vochysia vismidefolia. Em uma rápida análise pode-se imaginar que essas espécies são tolerantes, devido a ingressarem quando o processo de sucessão encontra-se bastante avançado, com dossel fechado e em condições de sombreamento, entretanto, o fato delas estarem sendo registradas só nas últimas mensurações pode estar relacionado também com a formação de clareiras recentes, como é o caso das espécies Inga alba e Dipterix odorata que, na maioria dos estudos de sucessão ecológica, são classificadas como heliófilas.
Santana Barros e Jardim (1997), analisando a regeneração natural em uma floresta tropical em Paragominas, classificam Licania densis também como uma espécie tolerante.
CONCLUSÕES
A análise dos resultados indica que houve alta variabilidade, tanto entre as florestas como dentro das classes estabelecidas.
As maiores classes de tamanho, em geral, obtiveram maior porcentagem de permanência na área.
As espécies heliófilas ainda são dominantes na regeneração natural das florestas secundárias estudadas.
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Endereço para correspondência: Recebido: 23/04/2004
Aprovado: 24/01/2005