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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Los camélidos fósiles del sitio Toca da Esperança, Bahia, Brasil]]></article-title>
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<institution><![CDATA[,Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro Departamento de Filosofia e Ciências Sociais Arqueólogo]]></institution>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="pt"><p><![CDATA[O sítio Toca da Esperança, Bahia, é um sítio paleontológico que apresenta restos de camelídeos fósseis com datação do Pleistoceno Médio, entre 295,000 e 250,000 anos A.P. para a camada IV A evidência destes mamíferos permite interpretar a filogenia de Paleolama weddeli e Lama, no ambiente do Pleistoceno e fornece dados para esclarecer a questão da ocupação humana. As observações de alterações ósseas como fraturas, desgastes, marcas de mordedura, incinerações e ausência de marcas de corte indicam alterações tafonômicas e secundariamente antrópicas. As aparentes marcas de fogo são produto de fungos e líquens que enegrecem este material. Enquanto enchentes e animais carnívoros produziram fraturas transversais e angulares nos ossos destes ruminantes, roedores produziram os sinais que aparentemente poderiam ser confundidas com marcas produzidas por ferramentas.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <p><font size="4" face="verdana"><b><a name="topo"></a>Los cam&eacute;lidos f&oacute;siles del sitio Toca da Esperan&ccedil;a, Bahia, Brasil </b></font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="3" face="verdana"><b>Camelids fossils from sitio Toca da Esperan&ccedil;a, Bahia, Brasil</b></font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p>&nbsp;</p>     <p>  <font size="2" face="verdana"><b>Alfredo Jos&eacute;  Atamirano</b></font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro. Departamento de Filosofia e Ci&ecirc;ncias Sociais. Arque&oacute;logo. Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil (<a href="mailto:altamirano@pesquisador.cnpq.br">altamirano@pesquisador.cnpq.br</a>)</font></p>     <p><a href="#endereco"><font size="2" face="Verdana">Endere&ccedil;o para correspond&ecirc;ncia</font></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p>&nbsp;</p> <hr size="1" noshade>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="2" face="Verdana"><b>RESUMEN</b></font></p>     <p><font size="2" face="verdana">El sitio Toca da Esperan&ccedil;a, Bahia, es un yacimiento paleontol&oacute;gico que  presenta restos de cam&eacute;lidos f&oacute;siles con dataci&oacute;n del Pleistoceno Medio, entre 295,000  y 250,000  a&ntilde;os A.P. La presencia  de estos mam&iacute;feros permite interpretar sobre la filogenia del <i>Paleolama  weddeli</i>y <i>Lama, </i>en el ambiente del Pleistoceno y hurgar aspectos del  problema de la ocupaci&oacute;n humana. A partir de las observaciones de alteraciones  &oacute;seas como fracturas, desgastes, marcas de mordedura, incineraciones y ausencia  de marcas de corte indican alteraciones tafon&oacute;micas y secundariamente  antr&oacute;picas. Las aparentes formas quemadas son producto de hongos y l&iacute;quenes que ennegrecen este material. Adem&aacute;s,  inundaciones y animales carn&iacute;voros produjeron fracturas transversales y  angulares en los huesos de estos rumiantes y roedores efectuaron desgastes que  aparentemente podr&iacute;an ser confundidas como marcas dejadas por herramientas.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> <b>Palabras claves:</b> Cam&eacute;lido f&oacute;sil.  Paleozoolog&iacute;a. Brasil. Tafonom&iacute;a. Filogenia. Pleistoceno.</font></p> <hr size="1" noshade>     <p><font size="2" face="Verdana"><b>RESUMO</b></font></p>     <p><font size="2" face="verdana">O s&iacute;tio Toca da Esperan&ccedil;a,  Bahia, &eacute; um s&iacute;tio paleontol&oacute;gico que apresenta restos de camel&iacute;deos f&oacute;sseis com data&ccedil;&atilde;o do Pleistoceno M&eacute;dio, entre 295,000  e 250,000  anos A.P. para a camada IV A  evid&ecirc;ncia destes mam&iacute;feros permite interpretar a filogenia de <i>Paleolama  weddeli </i>e <i>Lama, </i>no ambiente do Pleistoceno e fornece dados para  esclarecer a quest&atilde;o da ocupa&ccedil;&atilde;o humana. As observa&ccedil;&otilde;es de altera&ccedil;&otilde;es &oacute;sseas  como fraturas, desgastes, marcas de mordedura, incinera&ccedil;&otilde;es e aus&ecirc;ncia de marcas de  corte indicam altera&ccedil;&otilde;es tafon&ocirc;micas e secundariamente antr&oacute;picas. As aparentes  marcas de fogo s&atilde;o produto de fungos e l&iacute;quens que enegrecem este material.  Enquanto enchentes e animais carn&iacute;voros produziram fraturas transversais e  angulares nos ossos destes ruminantes, roedores produziram os sinais que  aparentemente poderiam ser confundidas com marcas produzidas por ferramentas.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> <b>Palavras-chave:</b> Camel&iacute;deo f&oacute;ssil. Paleozoologia. Brasil. Tafonomia. Filogenia. Pleistoceno.</font></p> <hr size="1" noshade>     <p>&nbsp;</p>     <p>&nbsp;</p>     <p><b><font size="3" face="verdana">INTRODUCCI&Oacute;N</font></b></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Uno de los principales mam&iacute;feros  aut&oacute;ctonos de Am&eacute;rica del Sur es el cam&eacute;lido andino y cuyo origen sucedi&oacute; en la  extensa meseta de la regi&oacute;n neo-&aacute;rtica de los Estados Unidos de Norteam&eacute;rica  (BONAVA, 1996; SIMPSON, 1945). Actualmente la familia de los <i>Camelidae </i>comprende  dos grupos: los cam&eacute;lidos del Viejo Mundo subdivididos por el camello o  bactriano (<i>Camel camelus</i>) y el dromedario (<i>Camel dromedarus</i>)<i>; </i>y  los del Nuevo Mundo compuesto por la alpaca (<i>Lama pacos</i>)<i>, </i>la llama (<i>Lama  glama</i>)<i>, </i>la vicu&ntilde;a (<i>Lama vicugna</i>) y el guanaco (<i>Lamaguanicoe</i>)<i>. </i>Los  primeros se concentran en los pa&iacute;ses &aacute;rabes y los segundos, en los pa&iacute;ses  andinos (PIRES-FERREIRA, 1982; STANLEY; KADWELL; WHEELER, 2000; SUMAR, 1992).  Sin embargo, algunos autores tradicionales todav&iacute;a consideran a la vicu&ntilde;a (<i>Vicugna  vicugna</i>) como una subespecie diferente de <i>Lama </i>debido a las  caracter&iacute;sticas peculiares de los incisivos de ra&iacute;z abierta y de crecimiento  continuo (PAULA COUTO, 1979).</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="2" face="verdana"> Los objetivos de este trabajo fueron  analizar el material &oacute;seo de cam&eacute;lidos f&oacute;siles procedente de uno de los sitios  arqueol&oacute;gicos m&aacute;s controvertidos de la arqueolog&iacute;a brasile&ntilde;a y americana, y  inferir la discutida presencia humana en ese sitio. La metodolog&iacute;a utilizada  fue la observaci&oacute;n macrosc&oacute;pica fina del material &oacute;seo, concentrada  principalmente en algunos rasgos y alteraciones estructurales como el tipo de  fractura, desgaste, mordedura, ennegrecido y el tejido esponjoso, lo que nos  podr&iacute;a conducir a resolver si tales alteraciones fueron efectuadas por la  presencia humana o por factores tafon&oacute;micos (animales carn&iacute;voros,  microorganismos y el medio ambiente).</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> El sitio Toca da Esperan&ccedil;a,  descubierto en 1982,  est&aacute; localizado en la  regi&oacute;n de Central, estado de Bahia, nordeste del Brasil (BELTR&Atilde;O,  1993). Tiene una  extensi&oacute;n de casi 270.000 km<sup>2</sup> donde se concentra una vegetaci&oacute;n  aut&oacute;ctona llamada <i>caatinga</i><sup><a href="#endereco">1</a></sup><i>. <a name="caa"></a></i>El sitio consiste de un conjunto de dos  grutas que se localizan en el municipio de Central (11<SUP>o</sup>  2' S. y 42<SUP>o</sup>  7' W), en la  hacienda <i>P&eacute; do Morro </i>excavadas en los calc&aacute;reos de la <i>Serra  Preta </i>o <i>Serra Brava, </i>a 672 m sobre el nivel del mar. Este sitio ha  producido grande pol&eacute;mica en torno a su antig&uuml;edad y asociaci&oacute;n con la  presencia humana, principalmente el <i>Homo erectus, </i>datando desde 300,000  a&ntilde;os AP. periodo  Pleistoceno Medio (BELTR&Atilde;O <i>et al., </i>1991; LUMLEY <i>et al., </i>1988)  (<a href="#f1">Figura 1</a>).</font></p>     <p><a name="f1"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><img src="../img/revistas/bmpegcn/v1n2/2a11f1.gif" border="0"></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="2" face="verdana"> Beltr&atilde;o y Locks (1989) realizaron un estudio  paleozool&oacute;gico preliminar del sitio Toca da Esperan&ccedil;a e  identificaron varios grupos como paleo-llama (<i>Palaeolama major</i>)<i>, </i>megaterio (<i>Eremotherium laurillardi</i>)<i>, </i>armadillos grandes (<i>Pampatherium  humboldti, Propraopus sulcatus</i>)<i>, </i>gliptodonte (<i>Panochthus panochthus</i>)<i>, </i>caballo (<i>Hippidium principale</i>)<i>, </i>tigre diente de sable (<i>Smilodon populator  populator</i>)<i>, </i>roedores c&aacute;vidos (cuy silvestre o pre&aacute;) y cric&eacute;tidos. Este  material procedi&oacute; de la cuadr&iacute;cula 2, capa 4 y sobre el grupo <i>Paleolama </i>solamente  revisaron 32 fragmentos &oacute;seos. Por otro lado, el sitio posee dos tipos de  dataciones: carbono 14 (C14) y t&oacute;rio/uranio (Th/U),  emple&aacute;ndose este &uacute;ltimo para dataciones de mayor alcance de 10.000 a&ntilde;os de antig&uuml;edad. As&iacute;, indic&oacute; que la capa II y IV poseen edades  entre 204.000  &plusmn; 34.000 y 26.000 A.P.,  295.000 &plusmn;  78.000 y 80.000 A.P.  Conteniendo esta &uacute;ltima capa dos sub-niveles: IVb (295.000&shy;250.000  AP.) y IVa (250.000-210.000 AP.).  Adem&aacute;s, esta capa IV es la que produjo mayor  cantidad de restos &oacute;seos y dientes de cam&eacute;lidos y otros animales extintos (BELTR&Atilde;O <i>et al., </i>1987;  BELTR&Atilde;O, 1993).</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Los f&oacute;siles son fundamentalmente de <i>Paleolama  weddeli, </i>que llegaron a Bahia entre 295.000 y 260.000 AP. aproximadamente. En el contexto  paleontol&oacute;gico de Am&eacute;rica del Sur, el g&eacute;nero <i>Paleolama, </i>seg&uacute;n Paula Couto  (1979), estaba  conformado de tres especies: <i>Paleolama weddeli, Paleolama crassa </i>y <i>Paleolama  aequatorialis, </i>siendo englobado el <i>P. major </i>dentro del <i>P.  weddeli. </i>Sus restos f&oacute;siles se encuentran ampliamente distribuidos en los  estados de Acre, Bahia, Amazonas, Minas Gerais, Para&iacute;ba,  Piau&iacute;, Rio de  Janeiro, Rio Grande do Sul y Sergipe, y vivieron hasta fines del Pleistoceno  Tard&iacute;o (100.000 - 10.000 AP.) (CARTELLE, 1983; DANTAS, 2003; GUERIN  <i>et al., </i>1999).  Actualmente la  importancia de los cam&eacute;lidos radica en el establecimiento de programas de  readaptaci&oacute;n en las antiguas &aacute;reas que vivieron para el beneficio del turismo  regional y la producci&oacute;n de trabajo artesanal y textil (WHEELER, 2000).  Asimismo, la  reconstrucci&oacute;n de la historia evolutiva de este grupo y su actual distribuci&oacute;n  geogr&aacute;fica constituyen los temas m&aacute;s relevantes de la historia de la  Paleontolog&iacute;a americana.</font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><b><font size="3" face="verdana"> MATERLAL Y METODOS</font></b></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="2" face="verdana"> El material  est&aacute; conformado por 36 huesos y 6 dientes de cam&eacute;lidos (<a href="#t1">Tabla 1</a>)  (<a href="pdf/bmpegcn/v1n2/anexv1n2a11.pdf" target="_blank">Anexo 1</a>)  existente en el  gabinete de arqueolog&iacute;a del Museo Nacional de la Universidad Federal do Rio de  Janeiro, sito en la Quinta de Boa Vista, S&atilde;o Cristov&atilde;o, y fue analizado entre el 21 de mayo de 1997 al 11 junio  del mismo a&ntilde;o. La mayor&iacute;a del material colectado se encuentra fragmentado. Los  huesos y dientes fueron lavados, colados, marcados e identificados, con aux&iacute;lio de la bibliograf&iacute;a especializada disponible.</font></p>     <p><a name="t1"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><img src="../img/revistas/bmpegcn/v1n2/2a11t1.gif" border="0"></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="2" face="verdana"> El m&eacute;todo utilizado para la  identificaci&oacute;n de especie fue la osteolog&iacute;a comparada. Fue empleado un  esqueleto completo de alpaca y un manual osteol&oacute;gico ilustrado de cam&eacute;lidos  sudamericanos (PACHECO; ALTAMIRANO;  GUERRA, 1986; WEBB,  1974). La descripci&oacute;n de cada hueso fue efectuada en fichas de investigaci&oacute;n,  indicando capa, n&uacute;mero de registro, profundidad y la observaci&oacute;n de las  alteraciones morfol&oacute;gicas. Para la estimaci&oacute;n de la edad fueron seguidos las  recomendaciones dadas por Altamirano  (1987), clasificando en  tierno (0 - 7 meses), joven (8 meses - 4 a&ntilde;os) y adulto (mayor de 4 a&ntilde;os).</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> La determinaci&oacute;n del sexo no fue posible  ser establecida por la ausencia del material diagn&oacute;stico. Sin embargo, fueron  observadas algunas rugosidades en las ep&iacute;fisis de los huesos largos como en la  tibia, carpianos y tarsianos, indicando la posibilidad de animales machos (ALTAMIRANO, 1995; GRAYSON, 1983).</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> El an&aacute;lisis de las fracturas fue  realizada seg&uacute;n Grayson (Op. cit.) que las clasifica en cuatro tipos:  concoidal, longitudinal, transversal y angular. La fractura concoidal es  aquella que exhibe sinuosidad de borde cortante y causada por fuerte impacto de  roca por mano humana para la extracci&oacute;n de la m&eacute;dula (BINFORD, 1985); la  fractural longitudinal ocurre en huesos largos y producen una amplia abertura  tambi&eacute;n para conseguir la medula. Para el caso de los cam&eacute;lidos, ambas son  causadas b&aacute;sicamente por acci&oacute;n humana (ALTAMIRANO, 1995). Por otro lado, la  fractura transversal es aquella que segmenta al hueso por la parte de la di&aacute;fisis  y met&aacute;fisis; y las fracturas angulares son aquellas radiaciones que aparecen en  el borde   transversal  causadas por mordidas de animales carn&iacute;voros (ALTAMIRANO, 1995). Estos &uacute;ltimos  son propios de factores biol&oacute;gicos y tafon&oacute;micos. Pisadas de animales grandes e  inundaciones acarreando piedras tambi&eacute;n producen este tipo de fracturas.</font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="3" face="verdana"><b>RESULTADOS</b></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="2" face="verdana"> En el sitio Toca da Esperan&ccedil;a,  Bahia, hab&iacute;an dos tipos  de cam&eacute;lidos: <i>Paleolama weddeli </i>y <i>Lama </i>sp. El primero es de talla  alta y el otro m&aacute;s peque&ntilde;o. (<a href="pdf/bmpegcn/v1n2/anexv1n2a11.pdf" target="_blank">Anexo 1</a>).</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> La elevada frecuencia de metapodios,  carpianos, tarsianos y falanges de cam&eacute;lidos adultos (78,5%)  y j&oacute;venes (21,5%),  algunos con marcas de  mordedura, revela que estos fueron capturados por animales carn&iacute;voros (<a href="#t1">Tabla 1</a>)  (<a href="#f2">Figura 2</a>).</font></p>     <p><a name="f2"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><img src="../img/revistas/bmpegcn/v1n2/2a11f2.gif" border="0"></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="2" face="verdana"> La presencia de huesos de las ancas,  v&eacute;rtebras lumbares y tor&aacute;cicas, ep&iacute;fisis distal de h&uacute;mero, f&eacute;mur y miembros  posteriores se concentran en la boca de la cueva y fueron all&iacute; mismo muertos y  consumidos. Luego, los despojos fueron arrastrados, principalmente las patas, a  &aacute;reas m&aacute;s elevadas de la cueva.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Sobre los  dientes registramos tres fragmentos de un molar, superior derecho de llama  (tama&ntilde;o menor) joven de 3 a&ntilde;os de edad, calcinados. Otro animal adulto, 3  fragmentos de segundo  molar, superior, de m&aacute;s 5 a&ntilde;os. Tambi&eacute;n calcinado.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana">Existen marcas de mordedura de animales  carn&iacute;voros y roedores en los bordes de los huesos largos y en el periostio.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Los huesos evidencian fracturas  transversales y angulares causadas por fuerte mordedura de carn&iacute;voros para la  extracci&oacute;n de las m&eacute;dulas (<a href="#f3">Figura 3</a>).</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><a name="f3"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><img src="../img/revistas/bmpegcn/v1n2/2a11f3.gif" border="0"></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="2" face="verdana"> El tejido &oacute;seo del paleolama es del tipo  homog&eacute;neo y macro-poroso similar a la estructura de cam&eacute;lidos adaptados al  litoral coste&ntilde;o peruano.</font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><b><font size="3" face="verdana"> DISCUSI&Oacute;N</font></b></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Nuestra discusi&oacute;n comprende tres puntos  centrales: filogenia de los cam&eacute;lidos, si estos ungulados fueron consumidos por  humanos o por animales carn&iacute;voros y sobre la asociaci&oacute;n contextual del cam&eacute;lido  en la regi&oacute;n.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Despu&eacute;s de  las grandes mudanzas geogr&aacute;ficas y climatol&oacute;gicas de la superficie del orbe y  la formaci&oacute;n de los actuales continentes, el orden de los ungulados fue aislado  por barreras naturales y la l&iacute;nea de evoluci&oacute;n de los cam&eacute;lidos continu&oacute; desde  hace unos 50 millones de a&ntilde;os, durante el per&iacute;odo Eoceno Superior de la era  Terciaria, apareciendo en la meseta norteamericana desde La Florida  hasta Los Angeles, un peque&ntilde;o artiod&aacute;ctilo llamado <i>Protylopus. </i>Era un  animal de escasa estatura debido a sus extremidades cortas que remataban en  cuatro dedos y con dientes en serie continua, careciendo de diastema, diferente  de los primeros <i>P&eacute;cora </i>de aquellos tiempos (ALTAMIRANO, 1995; HOFFSTETTER,  1952; PAULA COUTO, 1979).</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> El <i>Protylopus </i>se mantuvo latente cerca de 8 millones de a&ntilde;os durante el per&iacute;odo  Oligoceno, hace unos 35 millones a&ntilde;os aproximadamente. Posteriormente di&oacute;  origen a una nueva forma de mam&iacute;fero, m&aacute;s evolucionado que habr&iacute;a sido el <i>P&ouml;ebrotherium, </i>animal que se caracteriz&oacute; por la presencia de falanges reducidas  lateralmente, persistiendo dos dedos, el segundo y el tercero; asimismo, en la  mand&iacute;bula apareci&oacute; un diastema o espacio interdental debido a la perdida del  primer y segundo premolar; los huesos radio y cubito se fusionaron formando una  sola pieza; los metacarpianos conservaron la superficie articular distal  separada para la articulaci&oacute;n con las primeras falanges (VALLENAS, 1970). Sin  embargo, otras especies colaterales incrementaron proporciones importantes en  su tama&ntilde;o.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="2" face="verdana">La evoluci&oacute;n central del cam&eacute;lido  continu&oacute; a trav&eacute;s del <i>Protomeryx, </i>a fines del Oligoceno, que origin&oacute; al <i>Procamelus </i>y al <i>Pliauchenia, </i>durante el Mioceno Temprano y Medio, hace unos 20  millones de a&ntilde;os, sus f&oacute;siles aparecen distribuidos en la meseta de  Norteam&eacute;rica (FRANKLIN, 1982; PIRES-FERREIRA, 1982). Posteriormente, el <i>Procamelus </i>se desplaz&oacute; a trav&eacute;s del puente de Bering para dar origen al camello (<i>Camelus  bactrianus</i>) y al dromedario (<i>Camelus dromedarius</i>)<i>, </i>mientras que el  grupo del <i>Pliauchenia </i>continu&oacute; ocupando las monta&ntilde;as rocosas de  California y Florida de los EE.UU. (COLBERT 1955; HOFFSTETTER, 1952). La  dispersi&oacute;n geogr&aacute;fica del <i>Procamelus </i>hacia las fr&iacute;as estepas de Asia,  cercano Oriente y los desiertos del norte de &Aacute;frica habr&iacute;a ocurrido durante el  Plioceno Tard&iacute;o, hace unos 5 a 6 millones de a&ntilde;os (FRANKLIN, 1982). Sin  embargo, algunos autores plantean que el <i>Pliauchenia </i>di&oacute; origen al <i>Procamelus </i>(PIRES-FERREIRA, 1982) y otros inversamente sostienen que el <i>Procamelus </i>gener&oacute;  al <i>Pliauchenia </i>(VALLENAS, 1970). As&iacute;, el problema paleontol&oacute;gico y  cronol&oacute;gico entre el <i>Pliauchenia, Procamelus </i>y <i>Protomeryx </i>todav&iacute;a  se mantiene en discusi&oacute;n.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Los paleont&oacute;logos consideran que el  g&eacute;nero <i>Pliauchenia </i>(COPE, 1875), di&oacute; origen al g&eacute;nero <i>Hemiauchenia </i>probablemente  hacia fines del Plioceno o inicios del Pleistoceno,   hace 1 &oacute; 2 millones de a&ntilde;os (FRANKLIN,   1982; GERVAIS; AMEGHINO, 1880; WEBB,  1974), cuyas caracter&iacute;sticas biol&oacute;gicas ya eran similares al de los cam&eacute;lidos  actuales, desplaz&aacute;ndose desde Norteam&eacute;rica hacia los tr&oacute;picos de Sudam&eacute;rica<sup><a href="#endereco">2</a></sup>.  <a name="cu"></a>Per&iacute;odo que abarca el levantamiento del puente terrestre de Panam&aacute;, evento que  permiti&oacute; el paso de varias especies de mam&iacute;feros f&oacute;siles carn&iacute;voros y  herb&iacute;voros a la Am&eacute;rica del Sur y viceversa. Al atravesar la cordillera de los  Andes se   estableci&oacute; en las Pampas de Argentina y  Tierra del Fuego, donde sus restos f&oacute;siles aparecen en los dep&oacute;sitos de  Chapadmalal&aacute;n y Uqui&aacute;n (GERVAIS, 1855; HOFFSTETTER, 1952).</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Durante el per&iacute;odo de las glaciaciones, <i>Hemiauchenia </i>evolucion&oacute; hacia dos formas conocidas: el <i>Palaeolama </i>y el <i>Lama, </i>adapt&aacute;ndose  a un piso ecol&oacute;gico de sabana en extensas planicies. As&iacute;, las regiones vecinas  a la Cordillera de los Andes habr&iacute;an constituido la cuna de los actuales  cam&eacute;lidos sudamericanos (PIRES-FERREIRA, 1982). Adem&aacute;s, el <i>Hemiauchenia </i>y el <i>Paleolama </i>fueron cam&eacute;lidos gigantes que estaban bien adaptados al fr&iacute;o del  Pleistoceno y a las mesetas bajas. Siendo el tama&ntilde;o del esqueleto de <i>Paleolama </i>aproximadamente dos veces mayor que el de una llama actual.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> El <i>Paleolama </i>se extendi&oacute; desde el  Sur, Este y Oeste de la cadena monta&ntilde;osa andina hasta las Pampas de Argentina  (CABRERA, 1932, 1935; GERVAIS, 1855; L&Oacute;PEZ ARANGUREN, 1930;  WEBB, 1974).  Sobre la taxonom&iacute;a se  ha sugerido la presencia de tres especies: <i>P. weddeli </i>-  que comprende a otros  paleolamas como <i>P. major, P. paradoxa, P. reissi y P. weddeli-, P. crassa </i>y <i>P.  aequatorialis </i>(PAULA COUTO, 1979). Restos f&oacute;siles de <i>Paleolama weddeli </i>(que  engloba al <i>P. major</i>) han sido hallados en Bolivia (Tarija) (GERVAIS, 1855);  en Uruguay; en los  Estados de Acre, Amazonas, Bahia (Toca da Esperan&ccedil;a, Toca dos B&uacute;zios, Gruta dos Brej&otilde;es),  Cear&aacute;, Para&iacute;ba, Pernambuco, Piau&iacute;, Minas Gerais (Lagoa Santa, Diamantina), Rio  de Janeiro, S&atilde;o Paulo, Rio Grande do Sul y Sergipe en el Brasil; incluyendo las regiones altoandinas  de la sierra central  del Per&uacute;. El <i>P. crassa </i>aparece en la fase Chicheanense del Pleistoceno Medio de los Andes  ecuatorianos y el <i>P. aequatorialis</i> en la fase  Coralinense (La Coralina) y Pun&iacute;n de la costa ecuatoriana y en diversas cuevas de las punas de Jun&iacute;n, Pasco y Huanuco en  el Per&uacute; (DANTAS, 2003; HOFFSTETTER, 1952).</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Por otro lado, el g&eacute;nero <i>Lama </i>tambi&eacute;n  surgi&oacute; durante el Pleistoceno Medio, hace unos 500,000 a&ntilde;os aproximadamente,  adapt&aacute;ndose a un ambiente seco y ocupando casi toda la regi&oacute;n meridional de los  Andes. Los lamidos sobrevivieron al clima fr&iacute;o del Pleistoceno y durante el  Holoceno se refugiaron en las alturas de la cordillera de los Andes centrales y  la Patagonia. As&iacute;, el grupo <i>Lama </i>di&oacute; origen a 4 formas de cam&eacute;lidos  conocidos: el guanaco, vicu&ntilde;a, llama y alpaca, y sus f&oacute;siles fueron recuperados  en las pampas argentinas (PAULA COUTO, 1979) (<a href="#t2">Tabla 2</a>).</font></p>     <p><a name="t2"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><img src="../img/revistas/bmpegcn/v1n2/2a11t2.gif" border="0"></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="2" face="verdana"> En los dep&oacute;sitos pre-holoc&eacute;nicos de  Argentina y Bolivia se hallaron las cuatro formas de <i>Lama </i>en estado  silvestre y donde la llama y la alpaca de formas domesticadas tuvieron sus  ancestros silvestres casi semejantes (L&Oacute;PEZ ARANGUREN, 1930). Esto contradice a  la hip&oacute;tesis de Herre, quien considera que tanto la llama como la alpaca  provienen de cruces selectivos entre el guanaco y la vicu&ntilde;a (HERRE, 1952).  Otros autores plantean la coexistencia de seis formas de <i>Lamini </i>diferentes  durante el proceso de domesticaci&oacute;n, estos fueron el guanaco, la vicu&ntilde;a, la  llama silvestre, la llama domesticada, la alpaca   silvestre y la alpaca domesticada (PAULA  COUTO, 1979; PIRES-FERREIRA, 1982).</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="2" face="verdana"> Hoy se  acepta la hip&oacute;tesis que los camellos y llamas actuales son descendientes de  ancestros norteamericanos, pues, en el Terciario de Norte&shy;Am&eacute;rica fueron  hallados restos de una serie evolutiva continua de cam&eacute;lidos a partir de formas  primitivas no especializadas. Esta serie comenz&oacute; a partir del per&iacute;odo Eoceno,  todav&iacute;a con dentici&oacute;n placentaria completa y tetradact&iacute;licas, hasta las formas  especializadas del Mioceno y Plioceno, de dentici&oacute;n m&aacute;s o menos reducida y  didact&iacute;licas. Durante fines del Plioceno, camellos y llamas f&oacute;siles partieron  del Norte de Am&eacute;rica en dos direcciones opuestas. Una, la m&aacute;s antigua apunta  que los camellos se dirigieron para el norte y oeste, cruzando el puente  terrestre de Bering y las islas Aleutianas hacia Rusia siberiana y, despu&eacute;s, a  las regiones asi&aacute;ticas donde viven actualmente. Por otro lado, las llamas se  dirigieron para Am&eacute;rica del Sur cuando se form&oacute; el puente terrestre de Panam&aacute;,  entre 3 y 1 mill&oacute;n de a&ntilde;os, ocupando las extensas planicies del Amazonas,  cubiertas de sabanas y posteriormente durante el Holoceno se adaptaron a las  mesetas altoandinas donde viven hasta hoy (FRANKLIN, 1982; WEBB, 1974).</font></p>     <p><font size="2" face="verdana">El paso de los camellos por  Canad&aacute;, Alaska,  Bering y Sib&eacute;ria puede indicar que en estas tierras -  durante fines del  Plioceno e inicios del Pleistoceno - floreci&oacute; un clima ameno, agradable y con  pastos frescos. Lo que permiti&oacute; la migraci&oacute;n buscando tierras bajas de climas  c&aacute;lidos cuando comenzaba el per&iacute;odo de las grandes glaciaciones. Al contrario,  las llamas se adaptaron primero a tierras bajas de clima fr&iacute;o (Brasil y  Argentina) y durante el Holoceno se concentraron en la cordillera de los Andes,  hasta el l&iacute;mite de las nieves, desde el Ecuador, Per&uacute;, Bolivia, Paraguay y  Argentina hasta el sur de Patagonia y Chile (BONAVIA, 1996;  WEBB, 1974).</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> La existencia de cruces libres entre los  cam&eacute;lidos ocurre frecuentemente en los estados silvestres y a&uacute;n entre los  domesticados, resultando 16 posibilidades de &eacute;xito en la reproducci&oacute;n. Esta  caracter&iacute;stica gen&eacute;tica ha sucedido desde tiempos remotos como consecuencia de  los 74 cromosomas diploides, tanto en las especies puras como en las h&iacute;bridas  (BUSTINZA, 1970; BUSTINZA; MALASPINA, 1970). En el a&ntilde;o 2000, en el Centro de Reproducci&oacute;n de Camellos  en Dubai, Arabia Saudita, naci&oacute; un h&iacute;brido de padre dromedario y madre llama,  que denominaron de <i>Kamilah, </i>mas no existen estudios al respecto (Revista  Dominical Globo, junio de 2000). Sin embargo, los paleont&oacute;logos y paleozo&oacute;logos de  cam&eacute;lidos no han tenido cuidado en considerar este problema gen&eacute;tico para  explicar la filogenia.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> El sitio Toca da Esperan&ccedil;a  fue excavado en tres  campa&ntilde;as: 1986, 1987 y 1989. La profundidad del dep&oacute;sito es de 1  a 1,5m, pero las 4  capas han proporcionado  extraordinarios fechados, abarcando desde 2.020&plusmn;130 A.P., seg&uacute;n dataci&oacute;n  radiocarb&oacute;nica para el nivel I, y hasta 295.000 a&ntilde;os para la capa IV (m&eacute;todo  Th/U). La espectrometr&iacute;a del rayo gama, realizado por Gif-sur-yvette, y la  espectrometr&iacute;a del rayo alfa realizado en Los Angeles y en Menlo Park parecen  mostrar buenas concordancias. No obstante, estas dataciones fueron hechos en  base a 3 huesos de f&oacute;siles discretos   (LYNCH, 1991a). La fauna procedente de  los niveles   III y IV,  incluyen paleo-llama (<i>Palaeolama major</i>)<i>, </i>megaterio (<i>Eremotherium  laurillardi</i>)<i>, </i>armadillos grandes (<i>Pampatherium humboldti, Propraopus  sulcatus</i>)<i>, </i>gliptodonte (<i>Panochthus panochthus</i>)<i>, </i>caballo (<i>Hippidium  principale</i>)<i>, </i>tigre diente de sable (<i>Smilodon populator populator</i>)<i>, </i>roedores  c&aacute;vidos (cuy silvestre o pre&aacute;) y cric&eacute;tidos (BELTR&Atilde;O; LOCKS, 1989).</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Existen dos posiciones alternativas sobre  este problema. Un grupo franco-brasile&ntilde;o defiende la presencia del <i>Homo  erectus </i>del Pleistoceno Medio   hace 300 mil a&ntilde;os (BELTR&Atilde;O;  LOCKS, 1989; LUMLEY <i>et  al., </i>1988) y otro conformado por los c&eacute;ticos norteamericanos y algunos  arque&oacute;logos brasile&ntilde;os que niegan esta posici&oacute;n y admiten dataciones m&aacute;ximas de  11,500 a.C.  (LYNCH, 1991a, 1991b; PROUS, 1992; SANDERS;   MARINO, 1971). El problema est&aacute; en la  falta de   mayor contundencia de la evidencia y  frecuencia de la cultura material asociado con los f&oacute;siles extintos. As&iacute;, Beltr&atilde;o  (1993) refiere:  </font></p>     <p align="right"><font size="2" face="verdana"><i>Na camada CIV foi achado um  chopper, al&eacute;m de </i>'<i>chips</i>' <i>em quartzo e quartzito com retoques profundos ou invasivos. A  lasca tipo </i>'<i>clactoniano</i>'<i> e o chopper foram submetidos ao estudo de traceologia  em Paris.</i></font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> En esta pesquisa, la  frecuencia de falanges, carpianos y tarsianos de cam&eacute;lidos j&oacute;venes y adultos de la capa   IV (20 piezas y fragmentos) y huellas de mordedura de animales carn&iacute;voros  son indicadores indirectos de caza. Empero, los huesos no evidencian marcas de  corte ni fracturas concoidales/longitudinales que justifiquen la presencia  humana. Tampoco fueron encontrados los huesos del cr&aacute;neo, la mand&iacute;bula, pelvis  y sacro. Quiz&aacute; estos huesos planos por su fragilidad se deterior&oacute; y se perdi&oacute;  durante el prolongado tiempo y humedad de la cueva. Tampoco existen paleolamas  tiernos que indiquen una preferencia por animales de esta edad. Los despojos de  carne, incluyendo patas, distal de h&uacute;meros, carpianos y tarsianos, fueron  transportados a la cueva, ubicada a unos 12 metros de altitud, y all&iacute; fueron mordidos,  fracturados y abandonados. La escasa evidencia <i>cultural </i>no es suficiente  para defender la hip&oacute;tesis de la antig&uuml;edad humana en este per&iacute;odo.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> En el per&iacute;odo paleoindio americano no  existe otro sitio <i>arqueol&oacute;gico </i>con la enorme antig&uuml;edad de 300  mil a&ntilde;os que pueda dar  sustento para entender la dispersi&oacute;n del hombre que se desplazaba desde el  Viejo Mundo a Am&eacute;rica (FAGAN, 1987). Los sitios arqueol&oacute;gicos m&aacute;s antiguos del  Brasil son Pedra Furada en S&atilde;o Raimondo Nonato (Piau&iacute;),  Toca do sitio do Meio  (Piau&iacute;), Ch&atilde; do Caboclo  (Pernambuco), Lapa dos Brej&otilde;es (Bahia), Lagoa Santa y Lapa Vermelha IV (Minas  Gerais), Alice B&ouml;er (S&atilde;o Paulo), Lapa do Sol (Mato Grosso) y Serran&oacute;polis  (Goi&aacute;s), entre otros  (GUIDON, 1984, 1988; PROUS, 1992) y Monte Verde en Chile (DILLEHAY  1988) con  antig&uuml;edades que oscilan entre 10 y 35 mil a&ntilde;os. Adem&aacute;s, estos sitios, una vez  descubiertos, provocaron controversias e discusiones. Esto es normal en todo  proceso cient&iacute;fico. Adem&aacute;s, las informaciones son escasas y controvertidas en  la medida que retrocedemos en el tiempo. Solamente a trav&eacute;s de un contexto  arqueol&oacute;gico intacto y un correcto an&aacute;lisis de laboratorio del material  biol&oacute;gico pueden conducirnos a resultados valiosos y convincentes para el  avance de esta disciplina.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Por otro lado, el sitio Gruta dos Brej&otilde;es,  en Bahia, contempor&aacute;neo  de Toca da Esperan&ccedil;a, estudiado por Cartelle (1983)  tambi&eacute;n encontr&oacute; los  mismos animales f&oacute;siles identificados por Beltr&atilde;o y Locks (1989), adem&aacute;s de u&ntilde;as, pelos,  coprolitos y huesos de <i>Paleolama </i>sp. y megaterio (<i>Nothrotherium  maquinensis</i>)<i>. </i>Cartelle (Op. cit.) sugiri&oacute; que los cam&eacute;lidos poseen un  comportamiento gregario, prefiriendo campos abiertos o explanadas y no se  refugiaban en la cueva. Por este motivo, admiti&oacute; la hip&oacute;tesis que en aquellos  lugares deben haber ocurrido inundaciones peri&oacute;dicas porque los huesos fueron  transportados dentro de los salones de la cueva y que hasta la actualidad  todav&iacute;a continua   ocurriendo inundaciones repentinas donde  mueren ovejas y cabras de los reba&ntilde;os de los campesinos de la regi&oacute;n. All&iacute;  encontraron la muerte, impedidos de retornar por las aguas y perdidos por la  oscuridad de la cueva.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Los huesos  evidencian haber sido fuertemente mordidos produciendo fracturas transversales  y angulares para la extracci&oacute;n del tu&eacute;tano. Empero, este comportamiento  etol&oacute;gico parece haber sido causado por animales carn&iacute;voros detect&aacute;ndose marcas  de mordedura y fractura natural por acci&oacute;n biol&oacute;gica, tal como sucedi&oacute; con el  astr&aacute;galo derecho y las ep&iacute;fisis distal de h&uacute;meros de <i>Paleolama weddeli </i>y <i>Lama </i>sp., constituyendo una fuerte evidencia de tafonom&iacute;a (<a href="#f4">Figura 4</a>). Es  decir, los huesos fueron transportados por animales carn&iacute;voros.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><a name="f4"></a></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><img src="../img/revistas/bmpegcn/v1n2/2a11f4.gif" border="0"></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="2" face="verdana">Sin embargo, el equipo franco-brasile&ntilde;o reconoci&oacute; 2  pebble tools y 1  chopper del nivel IV  a&ntilde;adiendo un martillo  de piedra y varias lascas de los niveles II y IV. Los dise&ntilde;os lineares de las <i>herramientas </i>sugieren que ellos son rudimentarios. Tambi&eacute;n, Beltr&atilde;o  y Danon (1987)  lanzan una hip&oacute;tesis  m&aacute;s arriesgada, sugiriendo que al menos uno de ellos se parece al estilo  clactoniano. Asimismo, comentan de <i>molduras dentarias humanas, </i>herramientas  &oacute;seas, estructuras de fogones y caracoles que aparecen en todos los niveles.  Adem&aacute;s, Beltr&atilde;o y Danon (op. cit.) especifican que los artefactos  de cuarzo y cuarcita proceden de una cantera localizada a 10  km de distancia. El  dep&oacute;sito consiste de una capa delgada y los <i>artefactos </i>son simples,  golpeadas s&oacute;lo en una cara de estos y faltan registros completos. Por tanto,  Lynch (1991b) refuta severamente las ideas de Beltr&atilde;o y Danon, y sugiere que la evidencia es  d&eacute;bil para sostener la hip&oacute;tesis del hombre (<i>Homo erectus</i>?) del  Pleistoceno Medio en esta parte de la Am&eacute;rica del Sur.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> No obstante, existe mucha controversia  acerca del hombre del Pleistoceno Medio, espec&iacute;ficamente el hombre de Pekin,  indicando que este ya pose&iacute;a el uso sistem&aacute;tico del fuego, el cual es  considerado de haber estado presente en la Toca da Esperan&ccedil;a  y su uso era necesario  para el pasaje beringiano (BINFORD, 1985). Si verificado esto, el descubrimiento de  Toca da Esperan&ccedil;a tendr&iacute;a implicancias para la arqueolog&iacute;a tanto del  Nuevo como del Viejo Mundo. Sin embargo, algunas rocas de cuarzo pueden ser <i>pseudotool </i>tal como ocurre en lugares donde cruzaron muchos animales de porte grande,  sitios inundados (CARTELLE, 1983) y encontradas en ese contexto podr&iacute;an  conducir a inferencias err&oacute;neas.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Otra observaci&oacute;n es que aparentemente la  mayor&iacute;a de huesos parece haber sido quemado. Sin embargo, algunos hongos y  l&iacute;quenes que poseen abundante lignito y &oacute;xido de manganeso tambi&eacute;n puede  obscurecer al hueso f&oacute;sil, en &eacute;poca de mucha humedad (inundaciones), dando  cierta confusi&oacute;n de haber sido quemado. Adem&aacute;s, quemadas naturales   ocurren frecuentemente en sitios de pasto  seco, o sea, en &eacute;pocas de intensa sequ&iacute;a del Brasil Central. Esta tafonom&iacute;a  bi&oacute;tica es frecuente en el estudio de huesos de clima tropical (GOMIDE, 1999).  Otra observaci&oacute;n es que  los huesos analizados no indican la existencia de marcas de corte. Todo parece  apuntar que los restos &oacute;seos de cam&eacute;lidos de la capa IV no fueron tocados por  mano humana y podr&iacute;an haber sido transportados por animales carn&iacute;voros como por  ejemplo el tigre diente de sable (<i>Smilodon populator populator</i>) que ya  viv&iacute;a en aquel per&iacute;odo.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Sobre las posibles herramientas &oacute;seas, un  rasgo aparentemente <i>cultural </i>es el desgaste circular o bisel que  presentan algunas ep&iacute;fisis de huesos largos, metapodios y falanges. Sin  embargo, este desgaste es efectuado por roedores que viv&iacute;an pr&oacute;ximos a la  cueva, principalmente cuyes silvestres y cric&eacute;tidos que eran contempor&aacute;neos a  los cam&eacute;lidos f&oacute;siles. Los biseles formados alrededor de las fracturas  transversales de huesos largos aparentemente se <i>interpreta </i>como  herramientas &oacute;seas. Sin embargo, fueron causados por roedores que por su  comportamiento de roer los bordes angulares para alisar sus incisivos hipsodontes  de crecimiento continuo producen estas pseudo-herramientas.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Lumley <i>et al. </i>(1988) sustentan, adem&aacute;s, el caso para la ocupaci&oacute;n del  Pleistoceno Medio de Toca da Esperan&ccedil;a con excavaciones recientes en el estado  de Piau&iacute; (sitio da Toca da Pedra Furada). La reclamada asociaci&oacute;n del hombre y el  mamut en la isla Santa Rosa, California; y los supuestos casos del Pleistoceno  de C&aacute;lico han sido descartados totalmente, y casi universalmente  recusados, con las  asociaciones culturales y la evidencia para el fuego refutado (LYNCH, 1991b).  Sin embargo, los sitios de Pedra Furada, Monte Verde, Alice  Bo&euml;r, Arroyo Seco e  Intihuasi poseen dataciones entre 35 y 20 mil a&ntilde;os y, por tanto, est&aacute;n inseridos  dentro de la hip&oacute;tesis Pre-Clovis (MACNEISH; PATTERSON; BROWMAN, 1975). Pinturas rupestres, f&oacute;siles de animales  extintos y material cultural se encuentran con m&aacute;s recurrencia contextual. Existe mayor consistencia entre la asociaci&oacute;n hombre y mam&iacute;feros f&oacute;siles  durante este per&iacute;odo (JACOBUS, 1991; VOGEL, 1991). Un claro ejemplo de hueso trabajado se  puede ver en un h&uacute;mero de glossot&eacute;rio (oso perezoso) encontrado en el sitio  Gruta dos Brej&otilde;es, Bahia, que sufri&oacute; la eliminaci&oacute;n parcial de la cabeza y  una serie de cortes en la cresta deltoidea (CARTELLE, 1983)  y otro hueso de &eacute;quido  tambi&eacute;n fue encontrado en el sitio Toca dos B&uacute;zios en el mismo Estado con  se&ntilde;ales de corte (JACOBUS, 1991). Estos ejemplos permiten tener mayor  confianza de la asociaci&oacute;n entre el hombre con los mega mam&iacute;feros f&oacute;siles  durante el per&iacute;odo entre 20.000 y 11.500 AP. Sin embargo, para las ocupaciones  humanas tan remotas de 300.000 a&ntilde;os como Toca da Esperan&ccedil;a se debe tener todav&iacute;a mayor sigilo.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Seg&uacute;n la presencia de cam&eacute;lidos y otros  animales herb&iacute;voros, durante el per&iacute;odo Pleistoceno Medio, entre 295.000  e 210.000  A.P., el &aacute;rea de Toca da  Esperan&ccedil;a formaba  parte de una extensa sabana cubierta de abundante pasto y gram&iacute;neas para la  supervivencia de estos animales con alternancia de sequ&iacute;as e inundaciones. Es  posible que este tipo de clima fresco haya continuado entre 200.000  y 17.000  a&ntilde;os, ocurriendo  per&iacute;odos m&aacute;s fr&iacute;os, lluvias torrenciales e intervalos c&aacute;lidos y sequ&iacute;as que  produc&iacute;an modificaciones y quemadas del ambiente tropical. Sin embargo, en el  Brasil, durante aquel per&iacute;odo no existieron glaciaciones como sucedi&oacute; en los  nevados de los Andes centrales y en el polo norte (AB'SABER, 1977;  LYNCH, 1991a; PROUS, 1992).</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="2" face="verdana"> Posteriormente con el cambio del ambiente  a un clima m&aacute;s seco, ocurri&oacute; la formaci&oacute;n caatinga, ya mencionada, que comenz&oacute;  hace 17.000 AP. y paulatinamente fue avanzando hasta cubrir  totalmente el &aacute;rea por cerca de 10.000 AP., produciendo migraci&oacute;n y extinci&oacute;n  de cam&eacute;lidos del nordeste y centro brasile&ntilde;o (AB'SABER, 1977;  CARTELLE, 1983).  En la Amazon&iacute;a, las  zonas de refugio y relictos de bosques tambi&eacute;n se expandieron modificando la  fauna y flora pleistoc&eacute;nica por la biodiversidad moderna.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Los mam&iacute;feros f&oacute;siles de Toca da Esperan&ccedil;a  parece ser  reminiscencia de la fauna de Lagoa Santa, Minas Gerais, sobreviviendo solamente en la regi&oacute;n: el  venado colorado (<i>Mazama americana</i>)<i>, </i>el aguti o capibara (<i>Agouti  paca</i>)<i>, </i>los c&aacute;vidos y cric&eacute;tidos. Por otro lado, en el estado de Acre,  tambi&eacute;n dos tipos de cam&eacute;lidos habitaban la regi&oacute;n durante el Pleistoceno de la  amazon&iacute;a occidental, siendo identificados f&oacute;siles de <i>Paleolama </i>y de <i>Lama  vicugna </i>(RANCY, 1993). Este dato confirma que en la regi&oacute;n amaz&oacute;nica  hab&iacute;a una inmensa sabana donde conviv&iacute;an los armadillos grandes (<i>Pampatherium  humboldti, Propraopus sulcatus</i>)<i>, </i>gliptodontes (<i>Panochthus panochthus</i>)<i>, </i>megaterios (<i>Eremotherium laurillardi</i>)<i>, </i>mastodontes (<i>Cuvieronius </i>sp.),  pecar&iacute;s o puerco-del-mato (<i>Tayassu pecari</i>)<i>, </i>tapires, toxodontes y osos  perezosos. As&iacute;, la ocurrencia de sabanas en la Amazon&iacute;a se alternaba con zonas  de refugios forestales (AB'SABER, 1977). Esto habr&iacute;a producido endemismo y nuevas  especies zool&oacute;gicas y bot&aacute;nicas durante el per&iacute;odo Cuaternario.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Finalmente, los rasgos que presentan los  huesos de cam&eacute;lidos del sitio Toca da Esperan&ccedil;a no parece ser fuerte evidencia para  defender la presencia humana en aquel sitio durante el per&iacute;odo Pleistoceno  Medio. Sin embargo, la evidencia iconogr&aacute;fica de cam&eacute;lidos en pinturas  rupestres es fuerte indicador que estos animales vivieron hasta per&iacute;odos del  Pleistoceno Final entre 30 y 10 mil AP. conjuntamente con la llegada de grupos  humanos de cr&aacute;neos dolicoc&eacute;falos del tipo Lagoa Santa, cuando los paleolamas y <i>Lama </i>fueron extinguidos del planalto central de Bahia.</font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="3" face="verdana"> <b>CONCLUSIONES</b></font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> El <i>Paleolama weddeli </i>y el <i>Lama </i>sp.  ya estaba presentes en las cavernas calc&aacute;reas de la Toca da Esperan&ccedil;a  (Bahia, Brasil),  durante el per&iacute;odo   Pleistoceno Medio, entre 295,000 y  250,000 A.P.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> Los huesos  de estos mam&iacute;feros no evidencian marcas o se&ntilde;ales culturales sino de procesos  tafon&oacute;micos bi&oacute;ticos causados por animales carn&iacute;voros, roedores y microorganismos como hongos y liq&uacute;enes,  y quema durante las sequ&iacute;as.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> La ausencia de huesos planos como el  cr&aacute;neo, esc&aacute;pula, pelvis y sacro y de paleolamas tiernos permiten sugerir dos  hip&oacute;tesis: ocurri&oacute; una total destrucci&oacute;n por los animales carn&iacute;voros y  microorganismos; o debido a la humedad de la cueva y las inundaciones  peri&oacute;dicas habr&iacute;an causado destrucci&oacute;n de este tipo de evidencia caracterizada  por su fragilidad.</font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> El clima de aquellos tiempos era t&iacute;pico  de sabana.</font></p>     <p>&nbsp;</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font size="3" face="verdana"> <b>AGRADECIMIENTOS</b></font></p>     <p><font size="2" face="verdana"> En primer lugar agradezco a las doctoras Maria  Concei&ccedil;&atilde;o Beltr&atilde;o y  Martha Locks del Museu Nacional de la UFRJ que cedieron  gentilmente el material para su estudio. Asimismo, a la Dra. Marli Brito M. de Albuquerque  Navarro, pesquisadora e historiadora de la Funda&ccedil;&atilde;o Oswaldo Cruz, por la correcci&oacute;n del texto final.  Y finalmente al CNPq por la beca de estudios de doctorado  entre 1996 y 2000 y a la FAPERJ por la beca parcial concedida entre   2001 y 2002.</font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><b><font size="3" face="verdana"> REFERENCIAS</font></b></p>     <!-- ref --><p><font size="2" face="verdana"> AB'S&Aacute;BER, A. N. 1977.  Espa&ccedil;os ocupados pela expans&atilde;o dos climas secos na Am&eacute;rica do Sul por ocasi&atilde;o  dos per&iacute;odos glaciais quatern&aacute;rios. <b>Paleoclimas</b>, S&atilde;o Paulo, USP v. 3, p. 1-15.</font><!-- ref --><p><font size="2" face="verdana"> ALTAMIRANO, A. J. 1995. <b>Funci&oacute;n ritual de cam&eacute;lidos en la   costa norte</b>: ofrendas de Pacatnam&uacute;. 285  f. Disertaci&oacute;n  (Maestr&iacute;a en arqueolog&iacute;a) - Pontificia Universidad Cat&oacute;lica del Per&uacute;, Lima.</font><!-- ref --><p><font size="2" face="verdana"> ALTAMIRANO, A. J. 1987. Desarrollo dentario de los cam&eacute;lidos sudamericanos.  <b>Bolet&iacute;n de Lima</b>, Lima, v. 49, p. 9-16.</font><!-- ref --><p><font size="2" face="verdana"> BELTR&Atilde;O, M. M. C. 1993. <b>SOS Bahia</b>: COPA-ICOMOS-UNESCO,  16-20 de novembro. Rio de Janeiro: &#91;s.n.&#93;. 15 p. Mimeografiado.</font><!-- ref --><p><font size="2" face="verdana"> BELTR&Atilde;O, M. M. 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<body><![CDATA[<BR>   Telefone/fax: 55-91-3219-3317    <BR>   E-mail: <A title="mailto:boletim@museu-goeldi.br" href="mailto:boletim@museu-goeldi.br">boletim@museu-goeldi.br</A></font></p>     <p><font size="2" face="verdana">Recebido: 02/04/2004    <br> Aprovado: 01/06/2006</font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font size="2" face="verdana"><sup><a href="#caa">1</a></sup>Es una  formaci&oacute;n de vegetales xer&oacute;filas, pobre y hostil, constituida de espinas,  peque&ntilde;os &aacute;rboles de hojas finas, hierbas duras, cardos y gravat&aacute;s. Esta  vegetaci&oacute;n se localiza en el nordeste brasileiro, entre la selva amaz&oacute;nica y la  zona de los campos. Se presenta como una floresta de &aacute;rboles peque&ntilde;os y  tortuosos, y rica en cact&aacute;ceas, y tambi&eacute;n como una escasa vegetaci&oacute;n rastrera.  Las plantas m&aacute;s frecuentes son el Xique-xique, la macambira, catingueira,  jurema, umburana, marmeleiro, umbu y el facheiro (ENCICLOPEDIA DELTA I7AROUSSE,  1970). </font></p>     <p><font size="2" face="verdana"><sup><a href="#cu">2</a></sup>Los f&oacute;siles  de Am&eacute;rica del Norte por su estrecha semejanza al de los cam&eacute;lidos  sudamericanos se les ha denominado la &quot;<i>Llama del Pleistoceno de La  Florida</i>&quot; (WEBB, 1974).</font></p>      ]]></body><back>
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<source><![CDATA[Anais do Simpósio de Pré-história do Nordeste, revista Clio, serie arqueológica]]></source>
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